Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Учебник физиологии Косицкого / 004 Возбудимые ткани.doc
Скачиваний:
279
Добавлен:
25.03.2015
Размер:
19.39 Mб
Скачать

Рис. 29. Суммация мышечных сокращений в ответ на 2 сти­мула. Отметка времени 20 мс. Объяснение в тексте.

Рис. 28. Кривые двух одиночных сокращений изолированного мышечного волокна.

Оптическая регистрация. М — миограмма; Р — oтметка раздражения; В—отметка времени 0,2 с (по Ф. Н. Серкову).

Кривые одиночного сокращения изолированного мышечного волокна сходны по форме с кривыми одиночных сокращений целой мышцы (рис. 28). Отличием является меньшая длительность сокращения одиночного волокна по сравнению с целой мышцей.

Суммация сокращений и тетанус

Если в эксперименте на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют два быстро следующих друг за другом сильных одиночных раздражения, то возникаю­щее сокращение будет иметь большую амнли гуду, чем максимальное сокращение п.р:н, одиночном раздражении. Сократительные эффекты, вызванные первым и вторым раздражениями, как бы складываются. Это явление на­зывается суммацией сокращений (рис. 29). Оно наблюдает­ся как при прямом, так и при непрямом раздражении мыш­цы. Для возникновения суммации необходимо, чтобы интервал между раздражением имел определенную длительность: он должен быть длиннее рефракторного периода, иначе на второе раздражение не будет ответа, и короче всей длительности сократительного ответа, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого раздражения. При этом возможны два варианта. Если второе раздражение посту­пает, когда мышца уже начала расслабляться, то на мио-

Рис. 30. Сокращения икроножной мышцы при разной частоте раздражения (по Е. F. Жукову).

Одиночное сокращение показано пунктиром. Цифры над кривыми — частоты стимулов. При частотах 20—35 в секунду — зубчатый тета­нус, при частоте 115 в секунду— гладкий тетанус.

-Рис. 31. Тетанус изолированного мышечного волокна (по Ф. Н. Серкову).

а — зубчатый тетанус при частоте раздражения 18 Гц; б — гладкий тетанус при частоте раздра­жения 35 Гц; М — миограмма; Р — отметки раз­дражения; В — отметка времени 1 с.

Рис. 32. Одновременная запись сокращения (а) и электрической активности (б) скелетной мышцы кошки при тетаническом раздражении нерва.

графической кривой вершина этого сокращения будет отделена от вершины первого западением (рис. 29, Ж — Г). Если же второе раздражение действует, когда первое еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается С первым, образуя единую суммированную вершину (рис. 29, А—В).

Рассмотрим суммацию в икроножной мышце лягушки. Продолжительность восходя­щей фазы ее сокращения примерно 0,05 с. Поэтому для воспроизведения на этой мышце первого типа суммации сокращений (неполная суммация) необходимо, чтобы интервал между первым и вторым раздражениями был больше 0,05 с, а для получения второго типа суммации (так называемая полная суммация) — меньше 0,05 с.

Как при полной, так и при неполной суммации сокращений потенциалы действия не суммируются.

Тетанус мышцы. Если на отдельное мышечное волокно или на всю мышцу действуют ритмические раздражения с такой частотой, что их эффекты суммируются, наступает сильное и длительное сокращение мышцы, называемое тетаническим сокращением, или тетанусом. Амплитуда его может быть. в несколько раз больше величины максимального одиночного сокращения.

При относительно малой частоте раздражении наблюдается зубчатый тетанус, при большой частоте — гладкий тетанус (рис. 30, 31). При тетанусе сократительные ответы мышцы суммированы, а электрические ее реакции — потенциалы действия — не сумми­руются (рис. 32) и их частота соответствует частоте ритмического раздражения, вызвав­шего тетанус.

После прекращения тетанического раздражения волокна полностью расслабляются, их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это яв­ление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.

Чем быстрее сокращаются и расслабляются волокна мышцы, тем чаще должны быть раздражения, чтобы вызвать тетанус.