Раздел I общая физиология

Введение

Каждая из ста триллионов клеток организма человека отличается чрезвычайно сложной структурой, способностью к самоорганизации и многостороннему взаимодей­ствию с другими клетками. Число процессов, осуществляемых каждой клеткой, и коли­чество перерабатываемой при этом информации намного превосходят то, что сегодня имеет место на каком-нибудь крупном производственном комбинате. Тем не менее клетка представляет собой лишь одну из сравнительно элементарных подсистем в сложной иерархии систем, формирующих живой организм.

Все эти системы являются в высшей степени упорядоченными. Нормальная функ­циональная структура любой из них и нормальное существование каждого элемента системы (в том числе каждой клетки) возможны благодаря непрерывному обмену ин­формацией между элементами (и между клетками).

Обмен информацией происходит посредством прямого (контактного) взаимодейст­вия между клетками, в результате транспорта веществ с тканевой жидкостью, лимфой и кровью (гуморальная связь — от лат. humor — жидкость), а также при передаче от клетки к клетке биоэлектрических потенциалов, что представляет самый быстрый способ передачи информации в организме. У многоклеточных организмов развилась специаль­ная система, обеспечивающая восприятие, передачу, хранение, переработку и воспроиз­ведение информации, закодированной в электрических сигналах. Это — нервная система, достигшая у человека наивысшего развития. Чтобы понять природу биоэлектрических явлений, т. е. сигналов, при помощи которых нервная система осуществляет передачу ин­формации, необходимо прежде всего рассмотреть некоторые стороны общей физиологии так называемых возбудимых тканей, к которым относятся нервная, мышечная и желези­стая ткани.

Глава 2 физиология возбудимых тканей

Все живые клетки обладают раздражимостью, т. е. способностью под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей, переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Однако тер­мин «возбудимые клетки» применяют лишь по отношению к нервным, мышечным и секре­торным клеткам, способным в ответ на действие раздражителя генерировать специали­зированные формы колебаний электрического потенциала.

Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животное электричество») были получены в третьей четверти XVIII в. при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми рыбами при защите и нападении. Многолетний научный спор (1791—1797) между фи­зиологом Л. Гальвани и физиком А. Вольта о природе «животного электричества» завершился двумя крупными открытиями: были установлены факты, свидетельствующие о наличии электриче­ских потенциалов в нервной и мышечной тканях, и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов — создан гальванический элемент («вольтов столб»). Од­нако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров. Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато Дюбуа-Реймоном (1848). Дальнейшие успехи в изучении био­электрических явлений были тесно связаны с усовершенствованием техники регистрации быстрых колебаний электрического потенциала (струнные, шлейфные и катодные осциллографы) и методов их отведения от одиночных возбудимых клеток. Качественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях — 40—50-е годы нашего века. С помощью внутриклеточных микроэлектро­дов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран. Ус­пехи электроники позволили разработать методы изучения ионных токов, протекающих через мем­брану при изменениях мембранного потенциала или при действии на мембранные рецепторы биоло­гически активных соединений. В последние годы разработан метод, позволяющий регистрировать ионные токи, протекающие через одиночные ионные каналы.

Различают следующие основные виды электрических ответов возбудимых клеток:

локальный ответ; распространяющийся потенциал действия и сопровождающие его следовые потенциалы; возбуждающие и тормозные пост синоптические потенциалы; гене­раторные потенциалы и др. В основе всех этих колебаний потенциала лежат обратимые изменения проницаемости клеточной мембраны для определенных ионов. В свою очередь изменение проницаемости является следствием открывания и закрывания существующих в клеточной мембране ионных каналов под влиянием действующего раздражителя.

Энергия, используемая при генерации электрических потенциалов, запасена в покоя­щейся клетке в виде градиентов концентраций ионов Na⁴⁺, Ca²⁺, К'⁺, С1⁺ по обе стороны поверхностной мембраны. Указанные градиенты создаются и поддерживаются работой специализированных молекулярных устройств, так называемых мембранных ионных на­сосов. Последние используют для своей работы энергию обмена веществ, выделяющуюся при ферментативном расщеплении универсального клеточного донатора энергии — аде-нозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Изучение электрических потенциалов, сопровождающих процессы возбуждения и торможения в живых тканях, имеет важное значение как для понимания природы этих процессов, так и для выявления характера нарушений деятельности возбудимых клеток при различных видах патологии.

В современной клинике особенно широкое распространение получили методы реги­страции электрических потенциалов сердца (электрокардиография), мозга (электроэн­цефалография) и мышц (электромиография).