10_НЕРВНАЯ ТКАНЬ

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

- это наиболее совершенная форма организации всего живого. Выполняет важнейшую ф-цию – ф-цию реактивности. Эта ф-ция основана на способности нервных клеток воспринимать раздражения, формировать нервные импульсы и вызывать ответные р-ции. Благодаря этим св-вам НТ участвует в получении, хранении и переработке информации, поступающей из внешней и внутренней среды, обеспечивает регуляцию и интеграцию деятельности всех органов и систем человека.

ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК

Испанский нейрогистолог, гениальная и экстраординарная личность, философ., лауреат Нобелевской премии по медицине 1906., создатель нейронной теории, автор фундаментальных работ оп нейроэмбриологии, микроскопической анатомии центральной и периферической НС. Один из создателей теории цветной фотографии – Сантьяго Рамон – и - Кахаль. (1852 – 1934)

Камилло Гольджи (1843 – 1926) разработал метод окрашивания НТ, основанный на импрегнации соединениями металлов. Метод был развит Рамоном – и – Кахалем и его учениками, что позволило описать стр-е практически всех отделов НС. За разработку этого метода Гольджи был удостоен Нобелевской премии по медицине в 1906 г. Вместе с Рамоном - Кахалем.

РАЗВИТИЕ

Источником развития НТ явл-ся нейроэктодерма – часть эктодермы, имеющая вид утолщения, лежащего над хордой. Она наз-ся нервной пластинкой. В рез-те нейруляции материал нервной пластинки разделяется на 3 составные части: нервную трубку, ганглиозную пластинку и нейральные плакоды.

Из нервной трубки развиваются главные кл-ки НТ – нейроциты, а также некоторые разновидности нейроглии.

Гангнлиозная пластинка в головном конце зародыша дает начало ядрам черепно-мозговых нервов, в туловищном отделе – спинальным ганглиям и ганглиям ВНС. Из нейрогенных плакод образуется сенсорный и покровный эпителий органов слуха, вкуса и равновесия, а также нейроны ганглиев 5, 7, 9 и 10 пар ЧМН.

НТ образована 2 видами кл-к:

1. Нейроны

2. нейроглия.

10-15% от общей массы нервной ткани составляет тканевая жидкость, представленная желеобразной массой.

Нейроны – отростчатые кл-ки, имеющие самую разнообразную форму: звездчатую, веретеновидную, пирамидную, веретеновидную, паукообразную, грушевидную и т.д.

Размеры нейронов варьируют от 4 до 140 мкм.

В нейронах различают клеточное тело – перикарион и отростки.

Отростки нервных клеток различаются по ф-ям:

1. Аксоны (нейриты) – проводят нервный импульс от тела нейрона, заканчиваются концевым аппаратом на другом нейроне или рабочем органе (на мышцах, железах). У нервной кл-ки аксон всегда 1.

2. дендриты – сильноветвящиеся отростки, проводящие нервный импульс к телу нейрона. Дендритов м.б. множество.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ,

1. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ

- униполярный нейрон – имеет 1 отросток – аксон. Такие кл-ки встречаются в эмбриогенезе - это нейробласты.

- псевдоуниполярный нейрон - от тела отходит 1 отросток, который затем Т-образно делится на аксон и дендрит. Встречается в краниальных и спинальных ганглиях.

- биполярный нейрон - имеет 2 отростка – аксон и дендрит. Такие кл-ки встречаются у человека в сетчатке глаза, в спиральном ганглии улитки внутреннего уха.

- мультиполярный нейрон – имеет несколько отростков, 1 из которых аксон, а остальные – дендриты. Это самый распространенный вид нейронов в организме чел-ка.

2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ

- чувствительные (афферентные) нейроны – воспринимают раздражения с помощью чувствительных нервных окончаний и генерируют нервный импульс

- двигательные (эфферентные) – передают возбуждение на рабочие органы, побуждая их к действию

- ассоциативные (вставочные) – наиболее многочисленная группа, осуществляют связи между нейронами.

- нейросекреторные – способны генерировать нервный импульс и синтезировать гормоны, выделяя их в кровь. Локализуются в центральных нейроэндокринных образованиях.

3. МЕДИАТОРНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ.

Нейромедиатор – это вещ-во химической природы, необходимое для передача нервного импульса.

В зависимости от химической природы медиатора различают несколько типов нейронов: аминергические, холинергические, пуринергические, и т.д.

СТРОЕНИЕ НЕЙРОНА

В цитоплазме нервных кл-к обычно содержится 1 ядро, расположенное в центре, но встречаются и многоядерные нейроны (Нейроны ВНС).В ядре преобладает эухроматин, ядра при любом окрашивании выглядят светлее, чем цитоплазма. Такая стр-ра ядра хар-на для к-к с высокой активностью белково-синтетических процессов.

Плазмолемма имеет обычное 3-слойное стр-е, однако, наряду с традиционными ф-циями (барьерная, транспортная, рецепторная и др.), способна проводить возбуждение. Сущность этого процесса заключается в способности мембраны к локальной деполяризации. Деполяризация заключается в перераспределении ионов натрия и калия относительно поверхности плазмолеммы.

В нейронах хорошо развиты КГ, гладкая ЭПС, содержится большое число митохондрий. Особенно много митохондрий в концевых аппаратах отростков и в области синапсов.

Лизосомальный аппарат нейронов выражен очень хорошо, лизосомы участвуют в постоянном обновлении компонентов цитоплазмы, т.е. в осуществлении внутриклеточной регенерации.

Студент медицинского ф-та Франц Ниссль предложил для окрашивания нервных кл-к метиловый синий, после чего в цитоплазме были обнаружены базофильные скопления. Впоследствии они были названы глыбками Ниссля или субстанцией Ниссля, тигроидом. Изобретение электронного микроскопа позволило установить, что тигроид – это сильно развитая гр ЭПС, компоненты которой лежат плотно и упорядоченно. Тигроид присутствует в перикарионе и в дендритах, отсутствует в аксоне. У основания аксона в перикарионе имеется зона, лишенная гр ЭПС – аксонный холмик.

Исчезновение базофильного вещ-ва – тигролиз, отмечается при поражении вирусом полиомиелита.

Цитоскелет нейронов представлен нейротрубочками и нейрофиламентами. Нейротрубочки имеют такое же стр-е, как и микротрубочки в других клетках. Нейрофиламенты – это фибриллярные стр-ры диаметром 6-10 нм, состоящие из лежащих по спирали белковых молекул.

При импрегнации нервной ткани нитратом серебра в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы, которые образуют густую сеть в перикарионе и лежат параллельно друг другу в отростках. Электронной микроскопией установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламент и нейротубул. Они способствуют перемещению различных белков, нейромедиаторов и органелл.

Установлено непрерывное движение нейроплазмы от перикариона к концевым разветвлениям отростков. Различают антероградный (прямой) и ретроградный ток. Прямой ток - это движение аксоплазмы от перикариона к терминальным ветвлениям. Прямой ток м.б. быстрым (5-10 мм/ч) и медленным (1-5 мм/сут). Ретроградный ток – это ток от терминальных ветвлений к перикариону. В перемещении нейроплазмы участвуют нейротубулы и нейрофиламенты, образующие нейрофибриллы. Они обеспечивают транспорт вещ-в по длинным отросткам нейронов.

НЕЙРОГЛИЯ

Термин «глия» - в переводе клей, предложил известный немецкий патолог Р. Вирхов для описания связующих элементов между нейронами. По первоначальным представлениям Вирхова глия является неклеточным материалом. Позже была доказана клеточная теория глии. Клетки глии выполняют трофическую, опорную, разграничительную, защитную, секреторную ф-ции, участвуют в проведении нервного импульса и образовании ГЭБ.

Различают 2 генетически различающиеся разновидности глиальных клеток: макроглия и микроглия.

Микроглия – это разновидность глиальных макрофагов, образуются из моноцитов крови

Активно перемещаются по нервной ткани и поглощают гибнущие нейроны и нервные вол-на. При раздражении они теряют отростчатую форму и округляются. Такие клетки наз-ся зернистыми шарами.

К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.

Эпендимоциты выстилают центральный канал с.м. и желудочки г.м. клетки имеют слегка вытянутое тело, на поверхности, обращенной в сторону канала есть реснички , кторые принимают участие в передвижении церебро-спинальной жидкости.. От базальной части клеток отходят отростки, которые, пронизывая всю толщу с. или г.м., соединяются друг с другом на наружной пов-ти и наружную глиальную пограничную мембрану.

Ф-ции – см. выше, плюс секреция церебро-спинальной жидкости и участие в образовании нейро-ликворного и церебро-ликворного барьера.

Астроциты – звёздчатые клетки, имеющие множество отростков.

Различают волокнистые и протоплазматические астроциты.

Протоплазматические астроциты имеют короткие и широкие отростки, волокнистые – тонкие и длинные.

В сером вещ-ве преобладает преобладает плазматическая астроглия, а в белом- волокнистая.

Ф-ции: см. выше плюс:

- волокнистые астроциты участвуют в образовании ГЭБ, протоплазматические астроциты при развитии патологических явлений приобретают способность фагоцитировать АГ и представлять их лимфоцитам.

Олигодендроциты.

Классифицируются по локализации:

- окружающие тела нейронов наз-ся мантийными глиацитами

- окружающие отростки нейронов – леммоциты или Швановские клетки

- окружающие терминальные разветвления отростков – концевые глиациты.

Ф-ции олигодендроглии:

- см. выше плюс – выработка миелина

НЕРВНЫЕ ВОЛ-НА.

- это отросток нейрона, окружённый леммоцитами.

Отросток нейрона в составе нервного вол-на наз-ся осевым цилиндром. Главная ф-ция – проведение нервного импульса.

По особенностям стр-я и ф-ции нервные вол-на подразделяются на миелиновые и безмиелиновые.

Стр-е безмиелинового нервного вол-на.

- п.с. цепь леммоцитов, в которую вдавлено от 5 до 20 осевых цилиндров. Каждый осевой цилиндр прогибает цитолемму леммоцита и вдавливается в его цитоплазму. Сближенные участки цитолеммы образуют мезаксон (дословно – брыжейка аксона). На поперечном срезе безмиелинового нервного вол-на определяются:

- в центре вол-на – ядро леммоцита

- по периферии – поперечные сечения осевых цилиндров, как бы подвешенные на мезаксонах.

- по самой периферии вол-на – базальная пластинка из соединительной ткани. Безмиелиновые нервные вол-на относятся к волнам кабельного типа, они тонкие (5-7- мкм) и проводят нервные импульсы очень медленно (1-2- м/сек).

Стр-е миелинового нервного вол-на.

1. осевой цилиндр 1, погружен в центральную часть цепи леммоцитов.

2. Мезаксон длинный, закручен вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой.

3. Цитоплазма и ядро леммоцитта сдвигаются на периферию и образуют неврилемму нервного вол - на.

4. Снаружи расположена базальная пластинка.

Так как основу плазмолеммы составляет билипидный слой, то миелиновую оболочку образуют наслоения липидных слоев, интенсивно окрашивающихся в чёрный цвет осмиевой кислотой. По ходу миелинового вол-на видны границы соседних леммоцитов – узловые перехваты (перехваты Ранвье). . Участок между 2 перехватами наз-ся межузловым сегментом. В каждом межузловом сегменте отчётливо видны насечки миелина –прозрачные уч-ки, в которых содержится цитоплазма леммоцита между витками мезаксона.

Диаметр миелиновых нервных вол-н 12-20 мкм, скорость проведения нервного импульса – большая (1о-120 м/с). Высокая скорость проведения импульсов объясняется сальтаторным способом передачи – скачками от 1 перехвата Ранвье к другому.

Нерв – комплексное обр-е, состоящее из:

1. миелиновых и безмиелиновых нервных вол-н

2. РВСТ, образующей оболочки нерва:

- эндоневрий – окружает отдельные нервные вол-на

- периневрий – окружает пучки нервных вол-н

- эпиневрий – окружает нервный ствол.

В оболочках проходят кровеносные сосуды, обеспечивающие трофику нервов.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ.

- это концевые разветвления отростков нервных клеток, в которых нервный импульс или генерируется или передается на другую клетку.

По ф-ции все нервные окончания делятся на 3 группы:

1. Эффекторные (двигательные)

2. Рецепторные (чувствительные)

3. Межнейронные синапсы.

Если осевой цилиндр нервного вол-на явл-ся дендритом чувствительного нейрона, то его концевой аппарат образует рецептор. Если осевой цилиндр явл-ся аксоном нервной кл-ки, его концевой аппарат образует эффекторное или синаптическое окончание.

ДВИГАТЕЛЬНОЕ НЕРВНОЕ ОКОНЧАНИЕ

- наз-ся моторной бляшкой. П.с. окончания аксонов мотонейронов передних рогов с.м.на поперечно-полосатых мышечных вол-нах. В мотрной бляшке различают 3 основные части:

1) нервный полюс

2) синаптическая щель

3) мышечный полюс.

Нервный полюс представлен концевыми ветвтлениями осевого цилиндра, которые прогибают плазмолемму миосимпласта и погружаются в мышечное вол-но.

В нервном полюсе содержатся следующие элементы:

- скопление митохондрий с продольными кристами

- синаптические пузырьки с медиатором (а/х).

- пресинаптическая мембрана.

Синаптическая щель – пространство в 50 нм между пре- и постсинаптическими мембранами, в котором нах-ся фермент а/хэстераза.

Мышечный полюс включает в себя:

- постсинатпическую мембрану – уч-к плазмолеммы миосимпласта, содержащий рецепторы к а/х

- участок саркоплазмы миосимпласта, в котором отсутствуют миофибриллы и содержится скопление ядер и саркосом.

Прохождение нервного импульса по нервному окончанию выз-т выделение а/х из синаптических пузырьков через пресинаптическую мембрану. А/х выз-т возбуждение рец-ров постсинаптической мембраны и появление волны деполяризации, которая распространяется по плазмолемме миосимпласта, а затем и по Т-канальцам. Затем деполяризация передается на цистерны саркоплазматической сети, вызывая выход ионов кальция и сокращение мышечного вол-на. Наличие а/хэстеразы в синаптической щели обусловливает дискретное действие а/х на рецепторы постсинаптической мембраны, и кратковременное сокращение мышечного вол-на.

РЕЦЕПТОРЫ.

КЛАССИФИКАЦИЯ,

1. по локализации:

- интерорецепторы – рецепторы внутренних органов

- экстерорецепторы – рецепторы , воспринимающие раздражения из внешней среды

- поприорецепторы – воспринимают информацию от опрно-двигательного аппарата.

2. по специфичности восприятия:

- хеморец

- механо-

- баро –

- термо-

- ноци –

3. по способу восприятия раздражения:

- контактные – приходят в состояние возбуждения при непосредственном воздейтсвии

- дистантные – воспринимающие раздражитель, удалённый от организма (рецепторные к-ки сетчатки глаза, органа слуха, обоняния.

4. морфологическая классификация.

- свободные

- несвободные.

Свободные п.с. концевые ветвления дендрита в идее кустика, деревца, клубочка.

Несвободные содержат терминальные ветвления дендрита, окружённые концевыми глиацитами.

Несвободные нервные окончания дел-ся на инкапсулированные и неинкапсулированные.

Неинкапсулированных нервных окончаний особенно много в дерме кожи (осязательные диски Меркеля).

Инкапсулированные окончания состоят из 2 основных компонентов:

- внутренней колбы

- соединительнотканной капсулы различной сложности строения.

Внутренняя колба- состоит из терминального ветвления или утолщения дендрита и концевых глиацитов.

Типы инкапсулированных нервных окончаний:

- слоистые тельца Фатера-Пачини

- осязательные тельца Мейснера

- концевые колбы Краузе и .т.д

- тельца Руффини

СИНАПСЫ

- это контакты нервных клеток между собой.

КЛАССИФИКАЦИЯ

1. по способу передачи нервного импульса:

- химические

- электрические

- смешанные

Химические синапсы предают нервные импульсы только в 1 направлении и с задержкой. Имеют следующие структурные элементы:

- пресинаптический полюс, включающий в себя пресинаптическую мембрану, пресинаптические пузырьки с медиатором, митохондрии

- синаптическая щель – 20 нм.

- постсинаптический полюс – представлен постсинаптической мембраной, содержащей белки-рецепторы к соответствующему медиатору.

Электрические синапсы представлены расширенными щелевидными контактами соприкасающихся нейронов, в области которых биопотенциалы передаются в обоих направлениях.

2. по локализации на нейроне:

- аксо-дендритические

- аксо-соматические

- аксо-аксональные

- дендро – дендритические

- сомато-соматические

3. медиаторная классификация:

- холинэргические

- адренэргические

- пуринэргические и др.

4. по вызываемому эффекту:

- возбуждающие

- тормозные.

Возбуждающими явл-ся аксодендритические и аксосоматические синапсы, тормозными – аксо-аксональные.

Ф-ый эффект синапса зависит и от характера медиатора:

Дофамин, глицин, ГАМК – тормозные, остальные медиаторы – возбуждающие.