Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Мужская половая система

.pdf
Скачиваний:
201
Добавлен:
25.03.2015
Размер:
628.13 Кб
Скачать

7

САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

-

САРАТОВ

2003

8

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужская половая система выполняет важные функции: обеспечивает полноценное развитие половых клеток, их кондиционирование (окончательное структурное и функциональное созревание) и выведение, копулятивную функцию, а также биосинтез мужских половых гормонов. В соответствии с этими функциями в состав мужской половой системы входят три группы органов:

1)гонады — яички;

2)органы депонирования семени и семявыведения (придаток, семявыносящий проток, семяизвергательный канал), а также

3)добавочные половые органы — семенные пузырьки, предстательная железа, половой член.

Развитие органов мужской половой системы

Закладка половой системы в мужском и женском организме протекает одинаково — через индифферентную стадию и в тесном контакте с выделительной системой. На 4-й неделе эмбриогенеза на внутренней стороне мезонефроса происходит утолщение целомического эпителия, которое образует

индифферентную половую железу или половые валики. Это первая стадия

стадия индифферентной гонады. В эпителий половых валиков мигрируют первичные половые клетки — гонобласты. Они образуются на 3-й неделе эмбриогенеза в энтодерме желточного мешка и характеризуются крупными ядрами, высоким содержанием гликогена и щелочной фосфатазы. Гликоген обеспечивает гонобласты необходимой энергией, а активность щелочной фосфатазы свидетельствует о способности клеток к дифференцировке. Из желточного мешка гонобласты попадают в кровь, а затем во все органы, в том числе и в первичные половые железы. Только здесь они находят условия для развития, в остальных же органах погибают (в некоторых случаях из таких первичных половых клеток могут формироваться опухоли различной локализации, называемые тератомами). Далее эпителий половых тяжей начинает размножаться и врастать в мезенхиму мезонефроса. Вместе с эпителием мигрируют и гонобласты.

Вторая стадия — стадия дифференцировки гонады по мужскому типу

начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. По верхнему краю мезонефроса образуется скопление мезенхимы, которая разрастается и превращается в белочную оболочку. Она отделяет врастающие половые тяжи от полового валика, давшего им начало. Половые тяжи окружаются собственной оболоч-

9 кой и постепенно преобразуются в извитые, прямые канальцы и канальцы

сети. В извитых канальцах половые клетки размножаются и превращаются в сперматогонии. В прямых канальцах и канальцах сети они постепенно погибают, и эти канальцы становятся частью семявыносящих путей. Эпителиальные клетки половых тяжей превращаются в поддерживающие клетки — сустентоциты или клетки Сертоли (по современным представлениям, сустентоциты подразделяются на два вида: темные мейозиндуцирующие, развивающиеся из эпителия половых тяжей, и светлые мейозингибирующие, развивающиеся из эпителия канальцев мезонефроса). Между извитыми канальцами располагаются мезенхимные клетки, часть которых увеличивается в размерах и превращается в эндокринные интерстициальные клетки Лейдига. Эти клетки очень рано начинают синтезировать половые гормоны, что играет важную роль для развития гонад по мужскому типу. Из остальной части мезенхимы образуются перегородки (септы), делящие яичко на дольки. Канальцы сети яичка в области его средостения сливаются с выносящими канальцами головки придатки, которые образуются из канальцев мезонефроса. Эти канальцы переходят в канал придатка, развивающийся из верхнего отдела мезонефралыюго протока и располагающийся в теле придатка. Нижние отделы мезонефрального протока превращаются в семявыносящий и семяизвергательный каналы (протоки). Эпителий семяизвергательного канала выпячивается и формирует семенные пузырьки. Секреторный эпителий простаты развивается из мочеполового синуса и частично (часть, прилежащая к уретре) — из мезонефрального протока. Иной источник развития центральной части простаты некоторые авторы рассматривают как одну из причин частого развития рака и аденом в этой части органа. Гладкая мышечная ткань и сосуды простаты имеют мезенхимное происхождение.

Таким образом, источники развития мужской половой системы следующие.

1.Половые клетки развиваются из первичных половых клеток (гонобластов), образующихся в энтодерме желточного мешка.

2.Эпителий извитых (клетки Сертоли), прямых семенных канальцев и канальцев сети имеет источником развития эпителий половых валиков (мезодерма париетального листка спланхнотома). Часть клеток Сертоли развивается из канальцев мезонефроса.

3.Эпителий выносящих канальцев придатка семенника развивается из канальцев мезонефроса.

4.Эпителий протока придатка семенника, семявыносящего и семяизвергательного каналов образуется из мезонефрального протока.

5.Эпителий семенных пузырьков формируется из выпячивания семя-

10

извергательного канала.

6.Эпителий предстательной железы и бульбоуретральных желез развивается из мочеполового синуса (вентральная часть клоаки, представляющая собой расширение задней кишки). Небольшая (центральная) часть простаты образуется из мезонефрального протока.

7.Соединительная ткань, сосуды и гладкие миоциты органов образуются из мезенхимы.

8.Наружные половые органы дифференцируются из:

1)полового бугорка (выпячивание эктодермы, располагающееся несколько краниальнее отверстия прямой кишки (проктодеума), являющееся источником развития полового члена;

2)половых складок (каудальная поверхность полового бугорка, также эктодермального происхождения, образует дистальную часть мужской уретры);

3)половых валиков (в виде возвышения окружают половой бугорок, имеют эктодермальное происхождение, образуют мошонку).

Условия развития гонад и других половых органов по мужскому типу.

1.Влияние V хромосомы, которая генетически детерминирует пол.

2.Помимо половой Y хромосомы, определенное отношение к развитию гонад по мужскому типу имеет хромосома 17. Она содержит ген SRА 1, мутации которого ведут к реверсии пола: генетические мужчины приобретают женский фенотип.

3.Действие мужских половых гормонов. В результате воздействия тестостерона, секретируемого на ранних стадиях развития клетками Лейдига, и стимулирующего влияния хорионического (плацентарного) и гипофизарного гонадотропинов канальцы мезонефроса превращаются в выносящие канальцы, проток мезонефроса преобразуется в семявыносящий проток, формируются семенные пузырьки и простата. Дифференцируются наружные половые органы, свойственные мужскому организму.

4.Мюллеров ингибирующий фактор (МИФ), вырабатываемый клетками Сертоли закладок яичка, подавляет развитие парамезонефрального протока превращение его в яйцеводы и матку. И тестостерон, и МИФ образуются в яичке на ранних стадиях развития.

11

ЯИЧКИ

Функции.

1.Генеративная функция: выработка мужских половых клеток — сперматозоидов.

2.Эндокринная — выработка мужских и женских половых гормонов, а также ряда других гормонов и биологически активных веществ.

Строение яичек

Яичко является паренхиматозным дольчатым органом, сочетающим в себе признаки экзокринной и эндокринной желез. При этом секретом экзокринной части яичка является семенная жидкость — сперма, а мужские половые гормоны и ряд других гормонов и биологически активных веществ — продукт эндокринной части.

Строма яичка представлена белочной оболочкой (которая с поверхности покрыта серозной оболочкой) и отходящими от нее трабекулами, а также интерстициальной РВНСТ, заполняющей пространства между белочной оболочкой и трабекулами. Наружные слои белочной оболочки образованы плотной волокнистой соединительной тканью и содержат гладкие миоциты. Ее внутренний слой представлен РВНСТ, богат кровеносными сосудами и часто обозначается как сосудистая оболочка. Утолщение белочной оболочки на медиальной поверхности яичка образует средостение. От средостения радиально расходятся соединительнотканные трабекулы, которые делят яичко на дольки.

Паренхима яичка образована совокупностью извитых, прямых семенных канальцев и канальцев сети. Число долек в одном яичке примерно равно 200. В каждой дольке находится 1— 4 извитых семенных канальца длиной до 80 см. Не трудно подсчитать, что общая длина извитых семенных канальцев, где происходит сперматогенез, составляет от 160 до 640 м. В вершине дольки, обращенной к средостению, извитые семенные канальцы переходят в прямые, которые, сливаясь, образуют сеть яичка.

Структурно-функциональной единицей яичка является извитой семенной каналец. Снаружи он покрыт собственной оболочкой, состоящей из трех слоев: базального или внутреннего волокнистого, миоидного и наружного волокнистого. Внутренний волокнистый слой образован сетью коллагеновых волокон. Миоидный слой представлен миоидными клетками, вызывающими сокращение извитого канальца. Наружный волокнистый слой со-

12 стоит из двух частей: базальной мембраны миоидных клеток и сети коллагеновых волокон с фиброцитами.

К внутреннему слою изнутри прилежит базальная мембрана эпителиосперматогенного слоя. В состав этого слоя входят сустентоциты или клетки Сертоли, лежащие непосредственно на базальной мембране, и развивающиеся половые клетки, из которых с базальной мембраной соприкасаются только сперматогонии.

Строение. Сустентоциты имеют треугольную форму. Их расширенное основание лежит на базальной мембране. Здесь находится крупное светлое с инвагинациями ядро, в котором обнаруживается крупное ярышко и преобладает эухроматин. Острые вершины клеток Сертоли с инвагинациями выступают в просвет извитого канальца. Отростки соседних клеток Сертоли соединяются друг с другом десмосомами. В результате просвет канальца делится на две зоны:

а) базальная зона; б) адлюминальная зона.

Функции клеток Сертоли.

1.Трофика развивающихся половых клеток.

2.Опорная функция.

3.Фагоцитоз частей сперматид при формировании сперматозоидов (остаточных телец), а также погибших, аномально измененных клеток.

4.Гормональная и секреторная функции клеток Сертоли весьма обширны и включают:

а) синтез андрогенсвязывающего белка (АСБ), при помощи которого андрогены транспортируются к развивающимся в извитом канальце половым клеткам и, концентрируясь там, индуцируют вступление сперматоцитов I порядка в мейоз;

б) синтез гормона ингибина, который тормозит секрецию аденогипофизом фоллитропина, что ведет к подавлению сперматогенеза (мейоза);

в) синтез антагониста ингибина активина, усиливающего секрецию фоллитропина (эти два вещества вырабатываются разными видами клеток Сертоли: светлые мейозингибирующие клетки продуцируют ингибин, а темные мейозиндуцирующие клетки вырабатывают АСБ и активин);

г) выработка вещества, подобного люстатину, которое подавляет функцию интерстициальных клеток Лейдига;

д) секреция эмбриональными клетками Сертоли гормона, стимулирующего регрессию мюллеровых протоков и определяющего в эмбриональном периоде развитие гонад по мужскому типу;

е) секреция трансферрина, который способствует поступлению к разви

13 вающимся сперматозоидам железа и одновременно является мощным митогенным фактором;

ж) выработка активаторов плазминогена, которые стимулируют протеолитические реакции и способствуют миграции созревающих клонов мужских половых клеток к просвету канальца;

з) секреция инсулиноподобного фактора; и) превращение андрогенов в эстрогены путем ароматизации и, следо-

вательно, выработка женских половых гормонов; к) секреция жидкой среды канальцев.

5. Участие в образовании гематотестикулярного барьера (ГТБ, см. ни-

же).

6. Транспортная функция. Сустентоциты имеют выраженные сократительные микрофиламенты. Их функционирование обеспечивает постепенное передвижение развивающихся половых клеток к просвету канальца. Кроме того, миграции половых клеток способствует также активатор плазминогена.

Клетки Сертоли значительно более резистентны к действию повреждающих факторов, чем сперматогенные клетки. Это относится и к ионизирующей радиации. Поэтому после повреждения извитой семенной каналец может содержать только клетки Сертоли.

В эпителиосперматогенном слое наиболее периферическое положение занимают сперматогонии. Они подразделяются на типы А и В. Сперматогонии типа А, в свою очередь, делятся на темные и светлые. И те, и другие имеют уплощенную форму со светлым ядром и 1—2 ядрышками. Морфологически они различаются интенсивностью окраски цитоплазмы и количеством гетерохроматина в ядре (в темных клетках его больше). Темные сперматогонии А являются покоящимися резервными, истинными стволовыми клетками. Они делятся очень редко, стимуляция их пролиферации наблюдается при поражении других сперматогенных клеток. За счет сперматогонии типа А происходит восстановление сперматогенеза после радиационного облучения и действия других экстремальных факторов (процесс восстановления при этом очень длительный и не всегда полноценный).

Светлые сперматогонии А — это делящийся пул клеток, которые после ряда делений дифференцируются в сперматогонии типа В. Сперматогонии В — грушевидные клетки с овальным ядром и центрально расположенным ядрышком. Они некоторое время также делятся, но быстро дифференцируются в сперматоциты I порядка. Сперматогонии лежат в первом этаже канальца и получают питание прямо из капилляров через ГТБ. Сперматоциты I порядка отделяются от базальной мембраны и перемещаются во второй этаж извитого канальца. Особенностью митотических делений сперматогонии

14 типа В является то, что при этом не происходит цитотомии, клетки оказыва-

ются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками. Так формируется ассоциация или клон клеток. Из сперматоцитов I порядка последовательно образуются сперматоциты II порядка и сперматиды, которые далее превращаются в сперматозоиды. Все эти клетки лежат в адлюминальном слое канальца и получают питание через клетки Сертоли.

Гематотестикулярный барьер (ГТБ). Половые клетки на ранних стадиях эмбриогенеза отделяются от крови и иммунной системы барьером, в результате их антигены оказываются недоступными для собственных иммунокомпетентных клеток организма. Следовательно толерантность к этим антигенам не вырабатывается, и они воспринимаются как чужеродные. Для предотвращения аутоиммунных реакций, а также для защиты половых клеток от повреждения другими вредными агентами существует ГТБ. Он обладает избирательной проницаемостью и наряду с предотвращением поступлении токсических агентов способствует транспорту к сперматогенным клеткам питательных веществ и регуляторных факторов. Таким образом, функции ГТБ следующие:

1.Предотвращение аутоиммунных реакций.

2.Предотвращение или уменьшение поступления к развивающимся половым клеткам повреждающих химических и биологических агентов.

3.Обеспечение транспорта питательных и регуляторных веществ.

4.Создание различного микроокружения для половых клеток разной степени зрелости.

В связи с выраженной иммунозащитной функцией ГТБ несколько отличается по строению от других гематопаренхиматозных барьеров: он является барьером изолирующего типа и усилен за счет имеющей довольно сложное строение оболочки извитого семенного канальца и клеток Сертоли.

В его состав входят следующие структуры.

1.Эндотелий капилляров (непрерывного типа).

2.Непрерывная базальная мембрана эндотелия.

3.Находящиеся в расслоении базальной мембраны перициты, обладающие выраженной фагоцитарной активностью.

4.Прослойки интерстициальной РВНСТ с макрофагами, способными разрушать ксенобиотики и токсические вещества.

5.Оболочка извитого семенного канальца.

6.Базальная мембрана эпителиосперматогенного слоя.

7.Плотные контакты между клетками Сертоли и сами клетки Сертоли, способные к фагоцитозу.

Гематотестикулярный барьер может повреждаться при травмах яичка,

15 а также другими факторами (например, вирусом эпидемического паротита).

В результате в некоторых случаях возникает аутоиммунный орхит, при котором половые клетки гибнут. Это может привести к бесплодию. Следует также подчеркнуть, что гематотестикулярный барьер не является абсолютным барьером, через него проникают алкоголь, никотин и другие вещества, оказывающие на сперматогенез повреждающее воздействие.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Сперматогенез включает четыре фазы.

1.Размножения.

2.Роста.

3.Созревания.

4.Формирования.

В фазу размножения вступают светлые сперматогонии типа А. Они интенсивно делятся, причем в результате деления светлой сперматогонии типа А образуются либо две сперматогонии типа В, либо одна сперматогония В и одна светлая сперматогония А. Сперматогонии В также делятся митозом, а затем дифференцируются в сперматоциты I порядка. Как отмечалось, особенностью митотических делений сперматогонии типа В является то, что образующиеся в результате деления клетки остаются связанными друг с другом цитоплазматическими мостиками, что ведет к формированию клона (ассоциации) клеток. Эта клеточная ассоциация перемещается во второй этаж канальца и постепенно увеличивается за счет все новых митозов (разделение ассоциации на отдельные клетки происходит только в фазу формирования).

Сперматоциты I порядка вступают в фазу роста: увеличиваются в размерах, их хромосомы вступают в стадию лептотены профазы мейоза I, которая длится около 3-х недель.

Фаза созревания включает два последовательных деления — мейоз I (редукционное деление) и мейоз II (эквационное, уравнительное деление). В мейозе I наиболее сложна профаза. Она состоит из 5 стадий:

1)стадия лептотены — в результате спирализации хромосомы в клетках становятся видны в виде тонких нитей;

2)стадия зиготены — гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом и обмениваются гомологичным генетическим материалом — совершают кроссинговер, что обеспечивает генетическое разнообразие гамет;

3)стадия пахитены — хромосомы резко увеличиваются в размерах и укорачиваются, завершается кроссинговер;

16

4)стадия диплотены — каждая из гомологичных хромосом расщепляется на две хроматиды, в результате чего образуются тетрады;

5)стадия диакинеза — гомологичные хромосомы несколько отходят друг от друга.

В метафазу мейоза I хромосомы располагаются по экватору. В анафазу к полюсам отходят гомологичные хромосомы, а в телофазу происходит цитотомия и образуются 2 сперматоцита II порядка с гаплоидным набором хромосом. Следовательно, расхождение в анафазу к полюсам не хроматид, как при обычном митозе, а целых хромосом является причиной редукции хромосомного набора образующихся клеток. Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, и клетки сразу же вступают в мейоз II, который похож на обычный митоз и включает профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В анафазу к полюсам отходят хроматиды. В результате цитотомии

втелофазу образуются 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом (хроматид).

Только что образовавшиеся сперматиды часто называют сперматидами I порядка. Они имеют небольшие размеры и округлую форму. Сперматиды I порядка вступают в фазу формирования и постепенно превращаются в сперматозоиды. При этом они тесно взаимодействуют с клетками Сертоли. В ходе формирования изменяются ядро и цитоплазма сперматид. Ядра становятся вытянутыми и плотными из-за резкой конденсации хроматина и замещения в нем гистонов негистоновыми белками. Такие сперматиды называются сперматидами II порядка. Формирующиеся сперматозоиды отделяются от основной массы цитоплазмы, которая в конечном итоге лишается ядер и фагоцитируется клетками Сертоли. На разъединившихся сперматозоидах цитоплазма остается тонким слоем на головке и шейке. Из комплекса Гольджи образуется акросома, содержащая литические ферменты для расщепления оболочек яйцеклетки при оплодотворении. Из комплекса Гольджи сначала образуются акросомные гранулы, которые затем сливаются и формируют акросому. Проксимальная центриоль располагается около ядра во вдавлении ядерной оболочки. Она необходима для последующего дробления зиготы. Из дистальной центриоли образуются колечко и хвостик сперматозоида. Существенным морфологическим изменениям подвергаются митохондрии. Из разрозненных небольших митохондрий сперматид формируются крупные, удлиненные, спиралевидно закрученные вокруг аксонеммы промежуточного отдела сперматозоида митохондрии, которые тесно прилежат друг к другу.

Сперматогенез в целом длится около 75 суток, причем наибольший промежуток времени выпадает на фазу формирования или спермиогенез. Сперматогенез весьма чувствителен к действию различных вредных факто-

Соседние файлы в предмете Гистология