Биологический факультет. ГОСник. Шпоры / ГОС Ответы / билет №17

Билет-17. 1)Отдел Риниофиты. это самые древние из известных высших растений,описаны по сохранившимся остаткам. Обладали рядом признаков, которые отражали начальную степень в эволюции высших растений.Это растения с преобладанием спорофита в жизненном цикле. Общая хар-ка: 1. Тело риниофитов представлено рядом элементарных осевых участков, которые обладают дихотомическим ветвлением, эти участки называются теломы. На конечных разветвлениях теломов находятся спорангии (многоклеточные органы бесполого размножения, в центре находится многоклеточная спорогенная ткань- архиспорий. При делении этих клеток образуется материнские диплоидные клетки, которые делятся, R (редукция) и каждая клетка дает тетраду гаплоидных спор). Участки, которые соединяют теломы называются мезомы. В нижней части растения развиваются теломы покрытые ризоидами. Эти подземные участки называются ризомоиды. Листья отсутствовали, но у высших форм имелись шиловидные выросты – филлоиды, которые выполняли функцию листьев. 2. Анатомическое строение примитивное: снаружи - однослойный эпидермис с просто устроенными устьицами. Под ним располагалась многослойная кора с хлоропластами. В центре располагалась гаплостела (самый примитивный тип стелы). Ксилема - кольчатые и спиральные трахеиды. Механической ткани нет. Риниофиты не обладали вторичным ростом, т.к. меристема была только верхушечной. 3. Равноспоровые растения. Спорангии имели толстую многослойную стенку, внутри находилась архиспориальная ткань из клеток которой формировались тетрадоспоры. 4. Гаметофит не изучен, т.к. пока не обнаружен. Исходя из данных предполагают, (по псилофитовым) что гаметофит был подземный, микоризный, хорошо развитый, дихотомически ветвился, с проводящей системой. 5. Риниофиты обитали на влажных и болотистых местах, вокруг морских и континентальных бассейнов, на прибрежном мелководье. Нижняя часть растения была погружена в воду, а верхушки в воздухе. Имели признаки сухопутных растений. Док-ва назем. Обр. жизни: Имели проводящие ткани, спорангии снабжены многослойной стенкой, споры имели толстую оболочку. Отдел включает один класс риниопсиды. Класс включает два порядка. 1 порядок- риниевые. Тело имеет равное дихотомическое ветвление. Род риния. Риния большая, найдена в средних девонских отложениях в Шотландии. На болотах образовывала густые заросли. Высота растения до 50 см. Имела подземную часть телома - ризоид с одноклеточными ризоидами и надземные дихотомически ветвящиеся оси со спорангиями на верхушке. Анатомическое строение простое: снаружи-однослойная эпидерма с устьицами, сверху покрыта кутикулой. Под эпидермой располагалась мощная кора, состоящая из двух частей наружной-из плотно сомкнутых клеток и внутренней-рыхлой, с межклетниками. Функция коры-фотосинтез. Эндодермы и перицикла нет. В центре гаплостела. Ксилема из кольчатых полых трахеид. Спорангии крупные, длиной до 12 мм, их стенка многослойна. Освобождение спор происходит после сгнивания стенки. Род хорнеофитон. Известен из девонских отложений. Внешне напоминает ринию, но отличается по ряду особенностей: 1. Ризоид имел клубневидные утолщения, внутри которых развивались гифы гриба-наблюдается примитивная микориза. 2. В эпидермисе нет устьиц. 3. Внутрь спорангия глубоко уходит бесплодная колонка, которая является продолжением флоэмы (этим напоминает сфаг.мох). Над колонкой находится в виде купола архиспориальная ткань. Род куксония. это самый древний представитель порядка. Жила в конце селура в раннем девоне. Встречалась на заболоченных местах. Высота растения до 6 см. Спорангии мелкие, толстостенные. Трахеиды с кольчатыми утолщениями. Род тениокрада. имела водорослевый облик. Под водой образовывала заросли. Над водой выставлялись спорангиносные веточки. Телом лентовидный, дихотомически ветвился. Устьиц нет. РОД ЯРРАВИЯ.вследствии укорочения ножек спорангия, спорангии сближались и сливались образуя СИНАНГИИ. Это нижний девонский род. 2порядок-ПСИЛОФИТОВЫЕ. особенность 1. Неравномерная дихотомия, появляется подобие главного стебля. 2. В ксилеме наряду с кольчатыми и спиральными трахеидами встречаются лестничные утолщения. РОД ПСИЛОФИТ. известен из отложений раннего девона. Был распространен на Урале, Зап.Сибири, Сев.Америке. Представитель Р.Ргinсерs он наиболее изучен. Образовывал обширные заросли на болотах. Листьев не было. От горизонтального ризомоида отходили надземные дихотомически ветвившиеся оси высотой до 1 м.. Были голыми или несли выросты длиной 2-2 мм., концы которых были дисковидно расширены (выполняли секреторную функцию - служили для выведения солей). Молодые верхушечные разветвления были спирально загнуты и на концах некоторых из них располагались спорангии, которые вскрывались трещиной. В настоящее время из отдела исключили ряд родов, в частности род АСТЕРОКСИЛОН, т.к. относится к плауновидным. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РИНИОФИТОВ. 1.Риниофиты — это самые древние высшие растения, дали начало 3-м ветвям развития:плауновидным, хвощевидным, папоротниковидным. В свою очередь папоротниковидные дали начало голосеменным, а они покрытосеменным. 2.Сформировалась отрасль в морфологии: теломная или эволюционная морфология, которая позволила установить происхождение вегетативных органов. ПРОИСХОЖДЕНИЕ КОРНЯ: ризомоид представляет собой первичный элементарный орган и является прототипом корня. Ризоиды-это прототипы корневых волосков. ПОБЕГ- возник из совокупности теломов, в результате объединения групп теломов и разделения функций между цилиндрическим осевым органом — стеблем и боковыми плоскими органами — листьями. ЭВОЛЮЦИЯ ВЕТВЛЕНИЯ - исходным типом ветвления является дихотомическое = вильчатое. На первых этапах эволюции это: 1. Равная дихотомия. У риниофитов, некоторых плауновидных и папоротниковидных. 2. Неравномерная дихотомия — появляется в результате большего развития одной из боковых ветвей (у хорнеофитов) 3. Дихоподиальное ветвление — одна ветвь опережает другую. 4. Моноподиальное ветвление — главная ось выпрямляется и на ней под верхушкой закладываются оси второго порядка. 5. Симподиальное ветвление — от моноподиальной отличается тем, что боковые ветки образуются ниже верхушки оси и перевешивают главную ось (ветвь). ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЛИСТЬЕВ: Первый путь — Листья возникли в качестве выростов энациев на осевых органах растения. Эти энационные листья по происхождению отличаются от настоящих листьев высших растений и поэтому называются филлоидами (у всех плауновидньтх и у рода астероксилон). Второй путь - листья возникли в результате уплощения из боковых веточек или целых систем ветвления риниофитовых предков. Они представляют собой системы теломов и мезомов. Это теломные листья. У папоротниковидных теломы стали срастаться между собой и образовывались синтеломы — плосковетки = вайи. У хвощей срастания теломов нет, только происходит их уплощение- это настоящие листья. 2)Ядро.

Ядро (нуклеус) обязательная часть кл. у многих одноклеточных и всех многоклеточных. По наличию или отсутствию в клетке ядра все организмы делятся на прокариоты (доядерные) и эукариоты (ядерные). Есть одноядерные кл., есть многоядерные ( у грибов, в печени, в мышцах). Ядро состоит из оболочки, которая отделяет его от цитоплазмы, хроматина, ядрышка, кариоплазмы (ядерный сок). Объем ядра составляет примерно 10% от общего объема клетки. Ядро окружает ядерная оболочка-кариотека, состоящая из двух концентрически расположенных мембран. Кариотека отделяет содержимое клеточного ядра - нуклеоплазму от цитоплазмы и органелл. Наружная мембрана ядра связана с мембранами ЭПС, являясь ее продолжением. Подобно мембранам ЭПС, внешняя мембрана кариотеки усеяна рибосомами, которые учавствуют в синтезе белка. Молекулы белков переносятся в пространство между внутренней и внешней мембраной кариотеки - это пространство называется перинуклеарным — оно является продолжением пространства каналов ЭПС. К ядерной оболочке, как со стороны цитоплазмы, так и со стороны нуклеоплазмы, примыкают сетеподобные структуры, состоящие из нитивидньих фибрилл. Наружная сетеподобная структура более рыхлая, чем внутренняя. Эта внутренняя структура, подстилающая кариотеку называется ядерная ламина. Наружная фибриллярная структура и ядерная ламина обеспечивают механическую прочность ядерной оболочки. Ядерная ламина также осуществляет связь между хроматином ядра кариотекой. Ядерные мембраны пронизаны порами, которые играют роль транспортных путей. Ядерные поры - сложно организованные структуры. Они окружены особыми поровыми комплексами. Каждый такой комплекс состоит из набора белковых гранул, образующих 8 групп. Поровый комплекс связывает по окружности наружную и внутреннюю мембраны, но при этом мембраны остаются химически различными. Ядерная пора в центре каждого комплекса представляет собой канал, по которому водорастворимые молекулы проходят из цитоплазмы в ядро и обратно. Крупные молекулы белков (с большой молекулярной массой) проникают в ядро с помощью белков- рецепторов, которые находятся на границе ядерных пор. Эти рецепторы увеличивают канал поры. Число пор варьирует, оно зависит от размеров ядер и от функциональной активности клеток (чем выше синтетические процессы в клетках, тем больше). По поверхности ядра поры располагаются более или менее равномерно. Основными структурными белками ядра являются белки — гистоны, которые характерны только для эукариотических клеток. Гистоны - небольшие (102-135 аминокислотных остатков) сильноосновные белки, т.к. они обогащены основными а\к: мезином и аргинином, нет триптофана). Есть еще негистоновые белки = кислые белки, их содержание различно. Комплекс белков с ДНК в ядрах эукариот обозначается как хроматин. Кариоплазма имеет такую же вязкость как и цитоплазма, но Ph выше. ФУНКЦИИ ЯДРА В ИНТЕРФАЗЕ: 1. Ядро является носителем всей наследственной информации в клетке и центром, где производятся рибосомы — фабрики белка. Ядро — главный клеточный органоид, организатор всех клеточных процессов. 2. В кариоплазме ядра находятся хромосомы, каждая из которых представляет собой гигантскую нить ДНК, соединенную с белками — гистонами. В стадию интерфазы хромосомы называются хроматин. ЯДРЫШКО =НУЛЕОЛЫ — постоянная часть ядра. Их может быть одно или несколько. Ядрышко — не самостоятельная структура. Оно производное хромосомы, один из ее локусов, активно функционирующий в интерфазе. Ядрышко клетки является местом образования рибосом. В клетках дробящихся яиц ядрышек нет. Количество и размер ядрышек в клетках может меняться, в зависимости от фазы клеточного цикла. В начале деления клетки ядрышки уменьшаются в размерах, затем вообще исчезают и появляются снова к концу деления. После деления клетки число ядрышек уменьшается до одного, размер его увеличивается. Ядрышки имеют волокнистую или сетчатую структуру, заключенную в более или менее плотную диффузную массу. Волокнистая часть называется нуклеолонема. Диффузная, гомогенная часть —аморфная часть. Основные структурные компоненты ядрышка- плотные гранулы и тонкие фибриллы. Во многих случаях фибриллярный компонент собран в плотную центральную зону = сердцевину, а гранулы занимают периферическую зону ядрышка. Гранулы и фибриллярная часть ядрышка состоит из рибонуклеопротиидов. 80-90% сухого веса ядрышка составляют белки. Ядрышко не имеет мембраны — это высокоорганизованная структура внутри ядра. В ядрышках обнаружены фосфаты калия, магния, железа. ТОНКАЯ СТРУКТУРА ХРОМОСОМ. Хромосомы - максимально сконденсированный хроматин, который функционирует в период деления клетки. Хроматин — это комплекс белков с ДНК в эукариотической клетке. Хромосома-носитель генов. Нуклеосома-основная структурная единица хроматина. Функция нуклеосомы-компактная укладка длинной цепи молекулы ДНК. Сердцевиной нуклеосомы является комплекс из 8 молекул гистонов. Гистоны небольшие сильноосновные белки, т.к. они обогащены аминокислотами-лизином и аргинином. В гистонах нет триптофана. Гистоны образуют внутреннюю часть нуклеосомы-гистоновый кор-на него накручена молекула ДНК, она образует два неполных нитка вокруг гистонового кора нуклеосомы. Каждая нуклеосома отделена от следующей линкерной последовательностью (связующее звено) ДНК. Такая структура напоминает бусы на нитке. Хроматин в ядрах интерфазных клеток существует в двух состояниях: это диффузный хроматин и конденсированный хроматин. Диффузный хроматин рыхлый его наличие говорит о высокой функциональной нагрузке клетки — это активный хроматин-эухроматин. Конденсированный хроматин образует скопления, сгустки, у растений может быть в виде рыхлой сети. Конденсированный хроматин называется гетерохроматин. Он очень компактен и функционально не активен. Гетерохроматические участки обычно располагаются в теломерных, центромерных, околоядрышковых районах хромосом и могут образовывать массивные тела. Гетерохроматичесие районы могут оказывать сильное влияние на функции соседних эухроматических участков, в результате чего эухроматические участки начинают конденсироваться, падает их функциональная активность, в них происходит инактивация генов. Теломерное расположение хроматина часто наблюдаются у растений. Небольшие участки гетерохроматина могут быть разбросаны среди основной массы эухроматических районов хромосом. Выделяют структурный и факультативный гетерохроматин — это участок хроматина, который временно переходит в конденсированное состояние. Функция структурного гетерохроматина не известна. Полагают, что он играет роль в поддержании общей структуры ядра и участвует в прикреплении хроматина к ядерной оболочке. КАРИОТИП - ЭТО СОВОКУПНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ХРОМОСОМНОГО НАБОРА, ВКЛЮЧАЮЩАЯ ДАННЫЕ О ЧИСЛЕ, МОРФОЛОГИИ, РАЗМЕРАХ ХРОМОСОМ В КЛЕТКАХ ДАННОГО ОРГАНИЗМА. Кариотип отличается большой специфичностью и постоянством для каждого организма, это важная цитогенетическая характеристика вида.

3) Проблема прогресса в живой природе. Главным направлением эволюции является прогрессивное развитие организмов. Дарвин выдвинул в качестве критериев прогресса: степень дифференциации и специализации частей организма, включая степень развития мозга. Выживают наиболее приспособленные формы независимо от степени организации. В наше время выделяют три критерия биол прогресса:1. Увелич-е числ-ти особей данной группы;2. Расширение ареала;3. Образ-е новых сиситематич единиц. Направления:1. Ароморфоз (морфофизиологический прогресс);2. Идиоадаптация (приспос-е к конкретным условиям среды);3. Ценогенез (эмбриологические или личиночные приспос-я);4. Общая дегенерация. Направления по Шмальгаузену:1. Ароморфоз;2. Алломорфоз – приспос-я к частным условиям существования;3. Теломорфоз;4. Катаморфоз;5. Гиперморфоз;6. Гипоморфоз. Критерии биологического прогресса: Системный – характеризует уровни организации (степень сложности структур и функций, интенсификация обменных процессов.: 1.повышение гомеостаза; 2.множественное обеспечение жизненно важных функций; 3.олигомеризация частей (объединение в неоднородную сложную структуру). Энергетический – хар-т степень эффективности и экономичности функционирования организма, то есть более совершенный организм, кот использует пищу с большей энергетической отдачей. Информационный – отражает уровень накопления информации. (например, увелич генетическая инф-я в процессе эволюции наземных животных). Информационный критерий хар-т увеличение: 1. общей массы ЦНС относительно массы тела; 2. массы переднего мозга относительно других отделов головного мозга; 3. массы головного мозга по сравнению со спинным мозгом. Из этих критериев возникают более сложное поведение: забота о потомстве, увеличение способности реагир-ть на внешние условия. Важно не только накопление, но и обмен инф-ей, улучшение точности восприятия внешних сигналов. Все эти критерии дают возможность определить эвол-ю продвинутости вида. Неограниченный прогресс – главная магистраль, по кот шло разв-е органического мира. Она привела к возникновению человека – новой социальной формы материи. Этот прогресс нельзя отрывать от ограниченного прогресса (происходит на разных ветвях органического мира – дал толчок для развития человечества)Необходимым условием для прогрессивного развития чел-ка - сохранение биосферы в виде биотического круговорота веществ. Арогенез

Один из путей эволюционного прогресса, при кот у группы орг-мов развивается принципиально новые адаптации, называемые ароморфозы. Они позволяют данной группе перейти на новую адаптивную зону (комплекс экол условий – возможная среда жизни для данных орг-мов). При этом возникают крупные таксоны – классы, типы. Важнейшая особенность ароморфоза – эти приспособления носят универсальный характер. Они не связывают орг-м с данной ограниченной средой. Возникают приспособления, кот имеют не узкий и частный хар-р, а общий и широкий.Они позволяют орг-му выйти из первоначальной среды и занять новую с иными свойствами. Это освобождает орг-м от конкуренции, увеличивается среда обитания орг-ма. В рез-те ароморфоза резко увелич-ся средняя выживаемость орг-мов (на несколько порядков). Увелич-ся роль отдельных особей в жизни вида. Типичная ароморфозная реакция на неблагориятные условия не избегание условий (спячка, анабиоз), преодоление их с помощью активных защитных реакций, то есть происходит увелич-е общей активности особей. Другая особенность ароморфных преобразований – усложнение морфофизиологической организации. Примеры ароморфозов: разделение сердца у позвоночных на две половины, диффер-ка кругов кровообращения, увеличение емкости легких, возникновение полового процесса, развитие мозга, переход от гаметофита к спорофиту у растений, выход растений на сушу, возникновение семян, цветков, фотосинтеза. Аллогенез Это эволюционный процесс, при кот изменения происходят внутри адаптивной зоны. При этом пути происходит возникновение близких форм, кот отличаются адаптациями 1-го масштаба. Пример – происхождение скатов от акуловых рыб. Алломорфоз хар-ся тем, что не происходит увеличения уровня организации (прим: разные типы ротовых аппаратов у насекомых). Группы орг-мов, идущие по пути аллогенеза могут перейти на путь специализации, или ароморфоза. или идти по своему пути. Алломорфоз – самое распространенное изменение. Формы специализации: Теломорфоз – Узкая специализация орг-ма. (Переход от широкой среды к более узкой, вселение в узкие экологические ниши, специализация по питанию – по Шмальгаузену) В этом случае снижается межвидовая конкуренция. Группа, хорошо приспособленная к данной среде, может длительное время эволюционировать без изменений (персистирование – неизменность внешней формы). Пример: роющиеся в земле млекопитающие, муравьеды, ленивцы. Теломорфоз имеет два результата: 1 Если условия среды резко изменятся – гибель узкоспециализированной группы (теряется мультифункциональность). 2 В группе могут происходить процессы деспециализации, переспециализации, может произойти а– вторичное упрощение организации, при попадении группы в более упрощенные условия-ароморфоз. Катаморфоз изменения среды. Пример: асцидия и ее личинка – в связи с сидячим образом жизни взрослый орг-м утрачивает хорду, нервную трубку, органы чувств. По пути катаморфоза идут некоторые растения-паразиты: повилика, заразиха (у них нет листьев, корней, но высокая семенная продуктивность). Упрощение здесь – путь прогресса. Несмотря на регресс морфо-физиологического развития эти формы процветают. Гиперморфоз – увеличение размеров тела. Развитие за пределы целесообразного. Происходит увеличение размеров тела, органов движения, другие органы (мозг) отстают в развитии. Гиперморфные орг-мы встречаются во всех классах животных. Гиперморфы вымирают, и их место занимают более мелкие, органично развитые формы. Сейчас есть гиперморфы – слоны, усатые киты, баобабы. Есть выгоды больших размеров: снижается потеря тепла, сниж-ся энергопотери, уменьшаются шансы стать жертвой хищника. Недостатки: требуется больше вещества и энергии на одну особь, требуется много пищевых ресурсов. Гипоморфоз – половозрелой становится личинка (неотония). Это связано с тем, что взрослые формы оказываются в более неблагоприятных условиях среды, чем личинки. Пример: аксолотль- личинка амбистомы. Теория педоморфоза – Горстанг и Де Бер. Создана на основе гипоморфоза, кото рый сопровождается выпадением конечных стадий развития . Может возникнуть новая ароморфная группа. Так неотоничная личинка оболочников дала начало высшим хордовым, а неотоническая личинка многоножек – насекомым. Почти каждая форма орг-мов возникает путем ароморфоза, затем переходит на путь аллогенеза, а после – на один из путей специализации.