Методички по нормальной физиологии / Физиология дыхания

крови и состояние дыхательной системы. Информация от этих рецепторов лежит в основе регуляции по принципу отклонения. Афферентные сигналы, поступающие от всех рецептивных полей через ретикулярную формацию, гипоталамус и кору головного мозга изменяют активность дыхательных нейронов в соответствии с состоянием внутренней среды организма и окружающей среды, поведением. Таким образом, осуществляется регуляция дыхания по принципу возмущения.

Автоматическая деятельность дыхательного центра человека находится под значительным произвольным контролем. Человек может в широких пределах произвольно изменять частоту и глубину дыхания. Вместе с тем, этот произвольный контроль ограничен влияниями от центральных и периферических хеморецепторов, рецепторов растяжения легких, ирритантных и других механорецепторов.

Объединим на рисунке 25 основные структуры, принимающие участие в регуляции дыхания и по принципу отклонения, и по принципу возмущения, и суммируем их роль в регуляции дыхания.

Рисунок 25. Отделы головного мозга, принимающие участие в регуляции дыхания

Кора - выработка условно рефлекторных вариантов поведения, в которые включается изменение дыхания по принципу возмущения (физическая работа, пребывание в атмосфере со сниженным парциальным давлением кислорода, эмоции).

Произвольное управление дыханием во время речи, пения. Газопреферендум

61

Гипоталамус - возбуждающие влияния в соответствии с

1)нарушением гомеостаза (боль, изменение температуры тела, физическая работа, травмы)

2)ситуациями, угрожающими гомеостазу (температура внешней среды, поток информации от анализаторов, испуг).

Активирующая ретикулярная формация продолговатого и среднего мозга -

тонус дыхательного центра в соответствии с функциональным состоянием центральной нервной системы (сон, спокойное бодрствование, активное бодрствование, аффект), в соответствии с потоком информации от большинства рецептивных полей.

Пневмотаксический центр - 1. Тонус дыхательного центра, активация ритма смены фаз дыхательного цикла. 2. Активация ритма смены фаз дыхательного цикла при снижении потока импульсов от рецепторов растяжения легких (перерезка блуждающего нерва).

Дыхательный центр продолговатого мозга Группы инспираторных и экспира-

торных нейронов, объединенные в сети с тормозными и возбуждающими связями. Паттерн дыхания в соответствии с газовым составом крови и степенью растяжения легких.

ДЫХАНИЕ В ИЗМЕНЕННЫХ УСЛОВИЯХ.

В различных условиях среды обитания системы нейрогуморальной регуляции дыхания и кровообращения функционируют в тесном взаимодействии как единая кардиореспираторная система. Особенно четко это проявляется при интенсивной физической нагрузке и в условиях гипоксии - недостаточном снабжении организма кислородом.

Дыхание при физической нагрузке

Во время выполнения физической работы мышцам необходимо большое количество кислорода. Потребление кислорода и выделение СО2 возрастают при физической нагрузке в среднем в 15 - 20 раз. Уже в начале мышечной работы вентиляция легких быстро увеличивается. В возникновении гиперпноэ в начале физической работы периферические и центральные хеморецепторы еще не участвуют. Уровень вентиляции в этот период регулируется сигналами, поступающими к дыхательному центру главным образом из гипоталамуса, лимбической системы и двигательной зоны коры большого мозга, а также раздражением проприорецепторов работающих мышц. По мере продолжения работы к нейрогенным стимулам присоединяются гуморальные воздействия, вызывающие дополнительный прирост вентиляции.

Дыхание при гипоксии

Гипоксией (кислородной недостаточностью) называется состояние, наступающее в организме при неадекватном снабжении тканей и органов кислородом или при нарушении утилизации в них кислорода в процессе биологического окисления. Наблюдаемая в условиях кислородной недостаточности первоначальная гипоксическая стимуляция дыхания приводит к вымыванию углеки-

62

слоты из крови и развитию дыхательного алкалоза. Гипоксия сочетается с гипокапнией. В свою очередь, это способствует увеличению рН внеклеточной жидкости мозга. Центральные хеморецепторы реагируют на подобный сдвиг рН в цереброспинальной жидкости мозга резким снижением своей активности. Это вызывает настолько существенное торможение нейронов дыхательного центра, что он становится нечувствительным к стимулам, исходящим от периферических хеморецепторов. Наступает своеобразная гипоксическая "глухота". Несмотря на сохраняющуюся гипоксию, постепенно гиперпноэ сменяется непроизвольной гиповентиляцией, что в определенной мере способствует также сохранению физиологически необходимого количества углекислоты.

Реакция на гипоксию у коренных жителей высокогорья и у горных животных практически отсутствует, и, по мнению многих авторов, у жителей равнин гипоксическая реакция также исчезает после продолжительной (не менее 3-5 лет) их адаптации к условиям высокогорья. Основными факторами долговременной акклиматизации к условиям высокогорья являются; повышение содержания углекислоты и понижение содержания кислорода в крови на фоне снижения чувствительности периферических хеморецепторов к гипоксии, увеличения плотности капилляров и относительно высокого уровня утилизации тканями кислорода из крови. У горцев также возрастают диффузионная способность легких и кислородная емкость крови за счет роста концентрации гемоглобина. Одним из механизмов, позволяющих горцам в условиях гипоксии повысить отдачу кислорода тканям и сохранить углекислоту, является способность повышенного образования у них метаболита глюкозы - 2,3 дифосфоглицерата. Этот метаболит снижает сродство гемоглобина к кислороду.

Дыхание при высоком атмосферном давлении

Во время водолазных и кессонных работ человек находится под давлением выше атмосферного на 1 атм. на каждые 10 м погружения. В этих условиях увеличивается количество газов, растворенных в крови, и особенно азота. При быстром подъеме водолаза на поверхность физически растворенные в крови и тканях газы не успевают выделиться из организма и образуют пузырьки - кровь "закипает". Кислород и углекислый газ быстро связываются кровью и тканями. Особую опасность представляют пузырьки азота, которые разносятся кровью и закупоривают мелкие сосуды (газовая эмболия), что сопровождается тяжелыми повреждениями ЦНС, органов зрения, слуха, сильными болями в мышцах и в области суставов, потерей сознания. Такое состояние, возникающее при быстрой декомпрессии, называется кессонной болезнью. Пострадавшего необходимо вновь поместить в среду с высоким давлением, а затем постепенно производить декомпрессию. Вероятность возникновения кессонной болезни может быть значительно снижена при дыхании специальными газовыми смесями, например, ге- лиево-кислородной. Гелий почти нерастворим в крови, он быстрее диффундирует из тканей.

63

ОСОБЕННОСТИ ДЫХАНИЯ У ДЕТЕЙ

ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ. ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВЬЮ

1) Дыхание плода и новорожденного. Во внутриутробной жизни плод получает О2 и удаляет СО2 исключительно путем плацентарного кровообращения. У плода появляются ритмические дыхательные движения частотой 38-70 в минуту. Частота дыхательных движений увеличивается ночью и по утрам. Легкие при этом не расправляются, остаются спавшимися. Дыхательные движения плода происходят при закрытой голосовой щели, поэтому околоплодная жидкость в дыхательные пути не попадает. Эти движения способствуют: 1) нормальному развитию легких; 2) увеличению скорости движения крови по сосудам - улучшению кровоснабжения плода; 3) транспорту газов; 4) функциональной подготовке дыхательной системы к дыханию после рождения.

У плода грудная клетка находится в спавшемся состоянии, т.к. головки ребер расположены вне своих суставных ямок. При первом вдохе ребра поднимаются, а головки занимают свои суставные ямки, грудная клетка меняет форму, она резко увеличивается в размере, легкие наполняются воздухом и растягиваются.

Грудную клетку новорожденного сравнивают по форме с конусом. Перед- не-задний диаметр ее практически равен поперечному. Ребра расположены почти горизонтально и под прямым углом. Грудная клетка у новорожденного находится как бы в состоянии постоянного вдоха. В этих условиях сокращение наружных межреберных мышц не может вызвать дополнительного увеличения объема грудной полости. Поэтому у детей первого года жизни изменения объема осуществляется сокращением диафрагмы.

2) Внутриплевральное давление у новорожденных. Степень растяжения легких у новорожденного иная, чем у взрослых. При первом вдохе происходит сильное снижение внутриплеврального давления (20-80 см. водяного столба). Большое падение давления во время первого вдоха необходимо для: а) преодоления силы трения между жидкостью, находящейся в воздухоносных путях, и их стенкой; б) преодоления силы поверхностного натяжения альвеол на границе жидкость-воздух после попадания в них воздуха.

3) Типы дыхания. У новорожденных и грудных детей дыхание аритмичное, частое и поверхностное, это связано с необходимостью преодолевать: 1.сопротивление органов брюшной полости; 2.бронхиальное сопротивление; 3.упругость легочной ткани. Частота дыхания у детей разных возрастов представлена в таблице 8. У детей до 3-7-летнего возраста преобладает брюшной тип дыхания, осуществляющийся за счет сокращения диафрагмы. С момента, когда ребенок начинает ходить и все чаще принимает вертикальное положение, дыхание становится грудобрюшным. С 3-7 лет в связи с развитием мышц плечевого пояса грудной тип дыхания начинает преобладать над диафрагмальным. Половые различия типа дыхания начинают выявляться с 7-8-летнего возраста и заканчиваются к 14-17 годам. К этому времени у девушек формируется грудной, а у юношей - брюшной тип дыхания.

Таблица 8

Возрастные изменения параметров дыхания.

64

Возраст	Частота	МОД		ДО	Состав		РО2	К.Е.К
					Альвеол.		артер.
					возд. в %		кровь
	дыхания	МОД	Относ.	мл.	О2	СО2	в	мл.
	в минуту	мл/мин	МОД				мм.рт.ст.	О2
			мл/кг
Ново-	44	720	206	16	17.0	3.2	92	240
рожд.
1 год	35	2000	200	57	17.2	3.0	97	155
5 лет	25	3900	199	15	16.4	3.8	98	163
				6
8 лет	22	5350	183	24	16.0	4.1	98	173
				3
12 лет	18	6000	151	33	15.7	4.4	98	180
				3
16 лет	17	7700	139	45	15.0	4.9	97	187
				3
Взрослые	16	7000	105	43	14.5	5.6	96	190
				8

Вентиляция легких. Минутный объем дыхания (МОД) в абсолютных единицах тем меньше, чем младше ребенок и с возрастом увеличивается.

Относительный МОД (отношение МОД к массе тела) у детей значительно выше, чем у взрослых, за счет большей частоты дыхания.

У новорожденных относительный минутный объем дыхания превышает этот показатель у взрослых в 2 раза, это объясняется высоким уровнем обмена веществ и потреблением О2 у детей по сравнению со взрослыми. У детей отмечается относительно высокое содержание кислорода. С возрастом содержание кислорода и парциальное давление в альвеолярном воздухе становится меньше, а содержание и парциальное давление СО2 в альвеолярном воздухе возрастает. После рождения содержание О2 и СО2 в крови существенно отличается от содержания этих газов в крови взрослого.

Особенности гемоглобина. В эмбриональном периоде гемоглобин синтезируется в эритроцитах желточного мешка в виде примитивного гемоглобина (НbP). На 9 неделе появляется фетальный (зародышевый) гемоглобин (HbF), синтезируемый в эритроцитах печени. К концу беременности появляются взрослые формы гемоглобина, синтезируемые в эритроцитах костного мозга.

Кривая диссоциации оксигемоглобина плода. Плод развивается в условиях значительно более низкого содержания кислорода в артериальной крови, чем у взрослых. Кривая диссоциации оксигемоглобина в своей верхней части сдвинута влево и для нее характерна большая крутизна, это облегчает поступление кислорода из крови матери в кровь плода.

65

Рисунок 24 Кривые диссоциации оксигемоглобина взрослого человека (пунктирная линия) и плода (сплошная линия).

Кривая диссоциации оксигемоглобина плода в средней части сдвинута влево – облегчается отдача кислорода тканям.

В межворсинчатых пространствах материнская кровь насыщается СО2 и обогащается связанными кислотами, кривая диссоциа-

ции оксигемоглобина смещается вправо, что также облегчает переход кислорода

вкровь плода. Большое сродство гемоглобина плода к кислороду способствует образованию оксигемоглобина, в плаценте, а большая крутизна кривой - отдаче

О2 тканям - это механизмы биологической адаптации к условиям внутриутробной жизни (рисунок 24). В крови плода отсутствует карбоангидраза, она появляется в крови к 5-7 дню после рождения.

Обменные процессы у детей протекают более интенсивно, что требует большего количества кислорода. Повышенная потребность в кислороде обеспечивается 1. высоким МОД, 2. высоким МОК, 3.высоким напряжением кислорода

вартериальной крови.

РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

Регуляция редких и нерегулярных дыхательных движений плода, совершающихся с ранних этапов онтогенеза, обеспечивается дыхательным центром продолговатого мозга и осуществляется в основном содержанием кислорода в крови. На дыхание плода отрицательно влияет не только снижение но и повышение содержания кислорода. Снижение содержания кислорода сопровождается увеличением частоты и глубины дыхательных движений с одновременным увеличением частоты сердечных сокращений, повышением кровяного давления. При повышении содержания кислорода в крови матери - у плода прекращаются дыхательные движения, уменьшается частота сердечных сокращений. Дыхание в течение нескольких часов газовой смесью с высокой концентрацией кислорода может привести к повреждению легких. У недоношенных новорожденных наблюдается еще одно нарушение - они слепнут в результате образования фиброзной ткани за хрусталиком. Причина этого - местный спазм сосудов, вызванный высоким содержанием кислорода.

Первый вдох ребенка.

66

Первый вдох наступает, как правило, через 15-70 секунд после рождения, обычно после пережатия пуповины, но иногда сразу после рождения.

Факторы, стимулирующие первый вдох:

1.Гуморальная стимуляция хеморецепторов вызванная повышением напряжения СО2 концентрации Н+, гипоксией (состояние асфиксии). Во время родов нарушается плацентарный газообмен, что приводит к гипоксемии и гиперкапнии.

2.Афферентная импульсация от рецепторов кожи (холодовых и тактильных), проприорецепторов, мышц и вестибулярного аппарата, повышающая возбудимость нейронов ретикулярной формации ствола мозга и дыхательного центра.

3.Устранение источников торможения вдоха (удаление жидкости из воздухоносных путей).

Дыхание новорожденного вначале носит периодический характер. Серии частых вдохов чередуются с более редкими. Возникают глубокие вздохи (1-2.5 раза в одну минуту) или дыхательные паузы.

Дыхательный центр плода, новорожденных и грудных детей обладает низкой возбудимостью. Влияние коры головного мозга у новорожденных слабое и этим объясняется предрасположенность к нарушениям дыхательного ритма.

Способность детей к произвольной корковой задержке дыхания формируется постепенно. С конца 1-го года дыхание участвует в речевой функции. Начиная с 2-х лет, педиатрам удается уговорить ребенка глубже дышать с целью выслушивания легких. В возрасте 4-х лет можно произвольно произвести гипервентиляцию, задержку дыхания, измерить жизненную емкость легких.

Блуждающие нервы у новорожденного играют большую роль в регуляции и координации дыхания. Вагусный рефлекс на изменение объема легких (рефлекс Геринга-Брейера) у детей более выражен, чем у взрослых. У новорожденных выражен рефлекс с легочных рецепторов растяжения (рефлекс Хэда), обладающий облегчающим влиянием на дыхание и проявляющийся в усилении инспирации при растяжении легких за счет диафрагмы. Этот рефлекс обеспечивает наполнение воздухом не дышавшие легкие плода. Вскоре после рождения этот рефлекс исчезает.

Хеморецепторы синокаротидной и аортальной зон начинают функционировать еще до рождения. Они реагируют на относительно небольшое снижение напряжения О2 и повышение напряжения СО2. После рождения продолжается развитие функций центральных и периферических хеморецепторов и способности поддерживать напряжение СО2 в артериальной крови на относительно постоянном уровне. Содержание О2 в крови плода по отношению к взрослому организму соответствует тяжелой гипоксии.

У детей первых лет жизни отмечается более высокая устойчивость к кислородному голоданию (гипоксемии), что объясняется:

более низкой возбудимостью нейронов дыхательного центра; более высоким содержанием кислорода в альвеолярном воздухе; спецификой окислительно-восстановительных реакций.

67

У детей увеличение вентиляции в ответ на физическую нагрузку происходит за счет повышения частоты дыхания, а у взрослых - за счет углубления дыхания.

Возбудимость дыхательного центра с возрастом повышается и в школьном возрасте такая же, как и у взрослых.

В период полового созревания отмечается повышение возбудимости дыхательного центра, в связи с чем отмечается ухудшение координации дыхания; часто возникает гипоксемия при снижении количества О2 во вдыхаемом воздухе.

Воздействие на дыхание наркотиков и различных токсических веществ тем сильнее, чем меньше возраст ребенка.

	Приложение
	Словарь темы
Альвеолярная венти-	часть минутного объема дыхания, достигающая аль-
ляция	веол
Апнейзис	вариант дыхания с замедленным растянутым вдохом,
	остановкой на высоте вдоха и форсированным выдо-
	хом
Апноэ	прекращение дыхательных движений
Ателектаз	состояние легкого, или его части, при котором альве-
	олы не содержат воздуха в результате слипания сте-
	нок альвеол
Асфиксия	остро протекающий процесс прекращения газообмена
	между организмом и окружающей средой, приводит и
	к гипоксии, и к гиперкапнии
Алкалоз газовый	нарушение кислотно-щелочного равновесия в резуль-
	тате чрезмерного выделения углекислоты из организ-
	ма - сдвиг в сторону увеличения катионов
Ацидоз газовый	нарушение кислотно-щелочного равновесия в резуль-
	тате гиперкапнии при нарушении дыхания - сдвиг в
	сторону увеличения анионов
Брадипноэ	замедление дыхания
Батипноэ	необычно глубокое дыхание, которое может наблю-
	даться при ацидозе, гипоксемии, сердечной недоста-
	точности
Гаспинг	вариант дыхания с редкими судорожными вдохами
	(гаспами) и длительными паузами между ними
Гиперпноэ	увеличение легочной вентиляции, адекватное повы-
Гипервентиляция	шению газообмена в организме, увеличение МОД до
	50 - 100л/мин
Гиперкапния	повышение парциального давления углекислого газа в
	крови - при нарушении дыхания, при вдыхании газо-
	вых смесей с повышенным содержанием CO2
Гипокапния	понижение парциального давления углекислого газа в
	крови, например в результате гипервентиляции
Гипоксемия	снижение напряжения кислорода в крови

68

Гипоксия		состояние, возникающее при недостатке снабжения
		тканей кислородом. Понижение парциального давле-
		ния кислорода во вдыхаемом воздухе приводит к ги-
		поксической гипоксии
Инспирация		вдох
Кислородная	емкость	количество кислорода, которое может связаться с ге-
крови		моглобином при условии его полного насыщения, в
		норме - 190 мл/литр крови
Паттерн дыхания		параметры дыхательного цикла - длительность вдоха,
		выдоха, глубина, частота дыхания
Периодическое	дыха-	периодические изменения частоты или глубины ды-
ние		хания (дыхание Чейна-Стокса, дыхание при высотной
		болезни, иногда во сне)
Сурфактант		поверхностно активное вещество, вырабатываемое
		клетками альвеол, снижает поверхностное натяжение
Тахипноэ		частое дыхание
Транспульмональное		разность давления в альвеолах и плевральной полос-
давление		ти, между выдохом и вдохом 3-4 мм рт.ст.
Экспирация		Выдох

Рисунок 26 Физиологические и патологические типы дыхания

ПОКАЗАТЕЛИ ДЫХАНИЯ ЧЕЛОВЕКА

69

Легочные объемы в литрах)

Общая емкость	6
Жизненная емкость	4,5
Функциональная остаточная емкость	2,4
Остаточный объем	1,2
Дыхательный объем	0,5
Объем мертвого пространства	0,15
Параметры вентиляции
Частота дыхания	14 мин-1
Минутный объем дыхания	7 л/мин
Альвеолярная вентиляция	5 л/мин
Вентиляция мертвого пространства	2 л/мин
Параметры газообмена
Потребление О2	280 мл/мин
Выделение СО2	230 мл/мин
Дыхательный коэффициент	0,82
Диффузионная способность	30 мл • мин-1' мм рт, ст.-1 (230 мл • мин-1 •
легких для О2	кПа ')
Время контакта	0,3с
Параметры механики дыхания
Внутриплевральное давление:
в конце выдоха	3 мм рт. ст.
в конце вдоха	9 мм рт. ст.
Во время активного выдоха	+ 4 - 10 мм рт. ст
Растяжимость легких	0,2 л/см вод ст, (2 л/кПа)
Растяжимость грудной клетки	0,2 л/см вод. ст. (2 л/кПа)
Растяжимость легких и грудной	0,1 л/см вод. ст. (1 л/кПа)
клетки
Сопротивление дыханию	2 см вод. ст, • с • л-1 (0,2 кПа - с - л-i)

70