Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Методички по нормальной физиологии / Общие свойства возбудимых тканей

.pdf
Скачиваний:
382
Добавлен:
30.03.2015
Размер:
2.05 Mб
Скачать

НОВОСИБИРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ КАФЕДРА НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ПО КУРСУ НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

К РАЗДЕЛУ

ОБЩИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Основные термины и понятия Ситуационные задачи Вопросы для самоподготовки

НОВОСИБИРСК 2005 г.

Учебно-методическое пособие составлено в соответствии с лекционным курсом и предназначено для подготовки к практическим занятиям по нормальной физиологии студентами второго курса всех факультетов в качестве дополнения к учебнику.

Издание четвертое, переработанное и дополненное

Авторы-составители:

заведующий кафедрой нормальной физиологии НГМА д. м. н. профессор В.Ю. Куликов, профессор кафедры нормальной физиологии НГМА д.б. н. Н.Б. Пиковская

Рецензенты:

Зав. кафедрой педагогики и медицинской психологии

доцент

В.В. Меркушев

Профессор кафедры патофизиологии,

 

д. м .н.

А.Р. Антонов

Печатается по решению кафедры нормальной физиологии Новосибирской государственной медицинской академии.

Утверждено Центральной комиссией методического совета НМИ Протокол № 5 от 18 марта 1998 г.

1

Предисловие

УВАЖАЕМЫЕ СТУДЕНТЫ!

Вам предлагается методическое пособие для самостоятельной работы во время изучения раздела “ОБЩИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ”, которое поможет вам подготовиться к занятиям и эффективно работать на них.

В этом важном разделе физиологии вы изучите общие закономерности функционирования, свойственные всем системам организма. Изучите принципы регуляции и саморегуляции функций, узнаете, что структурной основой нервной регуляции является рефлекторная дуга. Познакомитесь с процессом возбуждения - универсальным свойством всех живых тканей, - “оживляющим” все функции организма. Узнаете, каким образом процесс возбуждения распространяется по нервным волокнам и нервным центрам, достигает рабочего (эффекторного) органа (в качестве примера эффектора будет рассмотрена скелетная мышца), передается структурам этого органа и влияет на их функцию. И, наконец, познакомитесь с одним из механизмов, с помощью которого организм модулирует возбуждение, приводя его в соответствие с конкретной ситуацией - торможением.

Обратите внимание на то, что это методическое пособие является лишь краткой теоретической справкой, содержащей основные термины и понятия темы. Эта теоретическая часть ни в коей мере не способна заменить ни лекционного материала, ни материала учебников. Основной учебник для вас: «Физиология человека» под ред. В.М. Покровского и Г.Ф. Коротько, 2003г.

В ходе выполнения лабораторных работ по этому разделу на занятиях вы познакомитесь с простейшими приборами и методами физиологического эксперимента, которые позволяют исследовать закономерности функционирования организма. Выполняя эти работы, вы впервые познакомитесь с техникой острого эксперимента на животном, научитесь бережному обращению с животными, с извлечением максимальной пользы при минимальном повреждении живого объекта, научитесь наблюдать и делать выводы из своих наблюдений, что, безусловно, необходимо каждому, кто готовится стать врачом.

После изучения теоретического материала, выполнения и оформления лабораторных работ начинается самая интересная часть - проверьте, как вы поняли и усвоили материал. Для этого нужно ответить на вопросы самоконтроля - попытайтесь дать развернутый ответ, обосновать его и привести необходимые рисунки. К некоторым темам раздела даны ситуационные задачи, ответ на которые должен быть тоже обоснован и проиллюстрирован рисунком.

Методическое пособие для студентов педиатрического факультета содержит краткую характеристику процессов возбуждения, нервно-мышечной передачи, мышечного сокращения и торможения в детском возрасте.

Изучение этого раздела физиологии завершается коллоквиумом или письменной контрольной работой. Чтобы эта проверка прошла успешно, вы должны к концу изучения темы иметь лекции, записанные собственной рукой, выполненные практические и теоретические задания по темам раздела в тетради для практических работ, уметь ответить на все теоретические вопросы по всему разделу - эти вопросы приведены в конце пособия.

2

Введение Представления о регуляции функций организма

Мы начинаем изучение большого раздела, в котором познакомимся с общими закономерностями функционирования, свойственные всем системам организма. Для того чтобы определить круг задач, попробуем задать несколько вопросов клетке или органу, чтобы понять как они работают в целом организме. Таких вопросов может быть очень много, но основных, пожалуй, лишь три: 1) как работает конкретная клетка, орган или система органов, 2) как клетка переходит из состояния покоя в активное и прекращает свою активную деятельность, 3) как регулируется работа клеток и органов в различных жизненных ситуациях. На первый вопрос ответим при изучении всех разделов частной физиологии, а вот на второй и третий вопросы попытаемся получить ответы в этом разделе. Переход клеток в активное состояние – возбуждение - рассмотрим в теме «возбудимость и возбуждение», а начнем с третьего вопроса, и определим для себя, что же такое физиологическая регуляция.

Для полноценного изучения темы необходимо знать основные термины и понятия, мы предлагаем вам краткий

С л о в а р ь т е м ы:

Физиологическая регуляция Регуляция по принципу отклонения Регуляция по принципу возмущения Нервная и гуморальная регуляция

Параметры внутренней среды организма Жесткие и пластичные константы Обратная связь Иерархическая структура регуляции

Физиологической регуляцией называется совокупность процессов, направленных на поддержание определенной структуры биологической системы и необходимого режима ее работы для обеспечения постоянства параметров внутренней среды организма. Что это за параметры, которые должны быть постоянны? Наша жизнь проходит в изменяющейся внешней среде, изменения касаются, например, температуры, влажности, атмосферного давления и т.д. – это параметры внешней среды. Мы можем жить в этой переменчивой внешней среде потому, что жизнь клеток и органов протекает во внутренней среде организма, которая остается постоянной, несмотря на изменения во внешней среде (безусловно, до определенного предела). Постоянство внутренней среды организма складывается из постоянства ее отдельных параметров, таких как температура, рН среды, осмотическая концентрация, концентрация отдельных ионов и их соотношения и т.д. Среди этих параметров есть жесткие константы – их отклонение от нормальных значений грозит гибелью клеткам - это, например, рН среды, содержание кислорода и углекислого газа, осмотическая концентрация, концентрация натрия и калия. Есть более пластичные константы, их изменение не так быстро приводит к гибели клеток, хотя и нарушает их метаболизм – концентрация глюкозы, белков в плазме крови. Параметров внутренней среды множество, каждый из них имеет определенное значение для работы ферментов, сохранности и функционирования клеток. Величина определенных параметров является результатом регуляции. К результатам относятся жизненно важные метаболические показатели внутренней среды организма, такие как артериальное давление, рН крови, уровень глюкозы, осмотическое давление крови и др.

3

Требуемая величина параметров зависит от конкретной ситуации – например, уровень артериального давления, частота дыхания, температура различны в покое и во время физической работы. Следовательно, целью регуляции является обеспечение оптимального уровня жизнедеятельности в меняющихся условиях внешней среды. Оптимальный уровень жизнедеятельности – это соответствие всех параметров внутренней среды конкретной ситуации.

Вживом организме сочетаются два принципа регуляции: регуляция по принципу отклонения и регуляция по принципу возмущения.

Впервом случае – регуляция по принципу отклонения - деятельность ре-

гуляторных систем начинается, если какой либо из параметров внутренней среды отклоняется от нормальной величины. Передача информации об отклонении включает регуляторную систему, достижение результата – приведение параметра к норме - является сигналом для прекращения деятельности системы регуляции.

Вэтом случае работают совершенно различные регуляторные системы для приведения к норме разных параметров внутренней среды, например, изменение артериального давления регулируется путем изменения частоты и силы сердечных сокращений и просвета сосудов, а регуляция осмотической концентрации внутренней среды путем изменения количества выведенной из организма воды..

Вслучае возникновения сигнала опасности, появления угрозы жизни организма включается регуляция по принципу возмущения – это перестройка деятельности всего организма, направленная в первую очередь на выживание. Такой вариант регуляции всегда стандартный и начинается с повышения активности симпатической нервной системы. Нервные и гуморальные механизмы в данном случае работают с опережением, «на всякий случай» готовят организм к активной деятельности. Например, и если мы услышим очень громкий звук, который лишь может быть сигналом опасности, и если ощутим боль – она уже есть сигнал опасности, и в случае интенсивной физической нагрузки, которая тоже может угрожать целостности организма набор реакций и их последовательность будут стандартными. Сначала активируется симпатическая часть вегетативной нервной системы и повышает деятельность головного мозга, сердечно-сосудистой и дыхательной систем, затем к этим изменениям добавляются эффекты гормонов адреналина и кортизола, и организм мобилизуется на активную борьбу с опасностью.

Процесс передачи информации о результате регуляции называется ОБРАТНОЙ СВЯЗЬЮ. Обратная связь может быть отрицательной - в этом случае регуляторная деятельность ослабляется или прекращается, или положительной, усиливающей регуляторную деятельность. Существование такой постоянной информации о достижении результата обеспечивает саморегуляцию функций организма. Необходимо помнить, что термин обратная связь пришел из кибернетики, а задачей физиологии является постоянный поиск конкретных механизмов регуляции деятельности организма.

Ворганизме человека в неразрывном единстве и взаимодействии работают две регуляторные системы: НЕРВНАЯ И ГУМОРАЛЬНАЯ.

Нервная регуляция использует для передачи и обработки информации нервный импульс, который распространяется по структурам нервной системы. Нервная регуляция - это быстрая, точно направленная и кратковременная реакция организма. Гуморальная регуляция обеспечиваются молекулами химиче-

4

ских веществ, которые выделяются специальными клетками или специализированными органами и тканями и переносятся с током крови к клеткам - мишеням, имеющим специфические рецепторы к определенному химическому веществу. Гуморальные механизмы включаются медленнее, зато работают долговременно и обеспечивают более длительную и глубокую перестройку функций органов и организма в целом. Эти механизмы работают в тесной функциональной взаимосвязи.

Таблица 1

Сравнительная характеристика нервной и гуморальной регуляции

Нервная

Гуморальная

Распространение

нервного им-

Распространение химического вещества с то-

пульса по нервным волокнам

ком крови

Нервный импульс

распространя-

Импульс в виде химического вещества рас-

ется с очень высокой скоростью

пространяется со скоростью кровотока

по нервным волокнам

 

Эффект строго ограничен (лока-

Эффект реализуется широко (генерализован)

лизован) изменением функциони-

и проявляется во всех органах, где есть клет-

рования того органа или ткани,

ки-мишени для данного гормона

который получил «команду» в

 

виде нервного импульса

 

Длительность действия ограниче-

Длительность действия увеличивается, во-

на быстрым специфическим отве-

первых, временем циркуляции гормона в

том клетки – сокращение мышцы,

крови до его разрушения, во-вторых, дли-

выделение секрета.

 

тельными изменениями функционирования

 

 

клеток, которые обусловлены изменением

 

 

метаболизма и даже структуры клеток.

Вся система регуляции физиологических функций организма представляет собой ИЕРАРХИЧЕСКУЮ структуру, в которой можно выделить три основных уровня. Иерархичность подразумевает подчинение низшего уровня регуляции более высокому. Оговоримся сразу: все уровни регуляции обладают определенной самостоятельностью, однако все они связаны в единую систему, поэтому выделение таких уровней в большой степени условно и мы делаем это для того, чтобы научиться понимать и анализировать роль каждого из них. Попытаемся построить эту иерархическую структуру и найти в ней место нервной рефлекторной регуляции.

Первый уровень формируется автономными локальными системами, для которых не обязательны сигналы из центральной нервной системы (ЦНС), они обеспечиваются местными реакциями. К этому уровню можно отнести:

1) физико-химическую регуляцию, когда изменение, например, скорости переноса жидкости через стенку капилляра происходит в соответствии с изменением градиентов давления или концентрации определенных веществ. Например,

5

повышение осмотической концентрации крови (соленая пища, потеря воды с потом) приводит к переходу жидкости из интерстициального пространства в капилляры в соответствии с законами осмоса.

2)Миогенную регуляцию (этот уровень регуляции определяется свойствами ткани), когда растяжение гладких мышц сосудов или полых органов приводит

ких сокращению.

3)К этому же уровню можно отнести и местную нервную - на уровне внутриорганных ганглиев и сплетений, - и местную гуморальную регуляцию, когда выделение биологически активного вещества приводит к изменению кровотока, проницаемости или секреции только в данном регионе. Например, выделение гистамина в месте укуса комара вызывает расширение сосудов именно в этом месте, выделение тромбоксана при повреждении тканей приводит к сужению сосудов в месте повреждения. Таким образом, с помощью механизмов местной регуляции решаются местные, региональные проблемы, не затрагивая всего организма.

Второй уровень - системная регуляция на уровне целого организма и обеспечивает приспособительные реакции в связи с изменениями параметров внутренней среды. Системная регуляция осуществляется тоже двумя путями: системная нервная, или рефлекторная регуляция с участием центральной нервной системы (ЦНС) и гормональная регуляция, когда выделение гормонов, в соответствии с сигналами нервной системы, или изменением параметров внутренней среды организма меняет деятельность целых органов и систем. Продолжим наш пример с увеличением осмотической концентрации внутренней среды: в дополнение к увеличению перехода воды из интерстиция в кровь происходит раздражение осморецепторов и как ответная реакция выделение гормона вазопрессина. Этот гормон задерживает воду в организме и снижает осмотическую концентрацию.

Третий уровень - высший уровень регуляции, который обеспечивает изменение поведения. В нашем примере формирование мотивации жажды и поиск воды. Этот вариант регуляции имеет свои особенности, которые мы рассмотрим при изучении физиологии высшей нервной деятельности.

У каждого уровня регуляции свои задачи: на местном уровне решаются локальные проблемы. Системный уровень отличается от местного тем, что регулируются параметры, постоянство которых важно для всего организма.

6

Таблица 2

Уровни регуляции физиологических функций

Процессы, протекающие пассивно в соответствии с законами физики и химии,

Например, изменение рН крови корректируется работой буферных систем, накопление какого-либо метаболита приводит к замедлению химической реакции, в результате которой это вещество синтезируется.

Например, повышение концентрации осмотически активных веществ в крови приводит к поступлению воды из интерстициальной жидкости в кровь в соответствии с законами осмоса, а повышение гидростатического давления к переходу воды в ткани в соответствии с законами гидродинамики.

1. Местная регуляция

Миогенная регуляция, которая обу-

Местная нервная регуляция обеспечи-

Местная гуморальная регуляция обес-

словлена свойствами гладких мышц,

вается внутриорганными нервными

печивается

локальным

выделением

сердечной мышцы. Например, сокра-

ганглиями, нервными сплетениями. На-

биологически активных веществ. На-

щение гладких мышц сосудов или по-

пример, возбуждение нейронов межмы-

пример, выделение серотонина и адре-

лых органов в ответ на растяжение.

шечного сплетения кишечника приводит

налина из

поврежденных

тромбоцитов

Увеличение сердечного выброса в ответ

к сокращению мышц и передвижению

приводит к местному сужению сосудов.

на повышение притока крови к сердцу.

пищевого комка.

 

 

 

2. Системная регуляция

Нервная или рефлекторная регуляция, осуществляется в

Гуморальная регуляция. Например, повышение осмотиче-

форме рефлекса. Например, одергивание руки при действии

ской концентрации внутренней среды приводит к секреции

болевого, температурного раздражителя, выделение желу-

гормона вазопрессина и задержке воды. Снижение уровня

дочного сока при раздражении вкусовых рецепторов полости

глюкозы в крови приводит к секреции глюкагона и мобилиза-

рта. Рефлекторная регуляция осуществляется с обязательным

ции глюкозы из депо (гликоген печени).

участием ЦНС.

 

3. Изменение поведения – высший уровень регуляции – высшая нервная деятельность

Повышение осмотической концентрации внутренней среды формирует мотивацию жажды и изменение поведения – поиск и прием воды. Снижение уровня глюкозы в крови формирует мотивацию голода и тоже изменение поведения.

0

А теперь выберем вариант регуляции для дальнейшего подробного изучения. Механизмы местной нервной и гуморальной регуляции будем изучать во всех разделах частной физиологии, особенностям гуморальной регуляции посвящен целый раздел: физиология эндокринной системы, так же как и физиологии высшей нервной деятельности. Нам остается системная нервная, или рефлекторная регуляция функций организма.

Рефлекторная регуляция функций

Нервная регуляция осуществляется в форме рефлекса. Рефлекс, или ответная реакция организма является элементарной формой нервной деятельности. Можно привести массу примеров таких элементарных актов: одергивание руки при ударе или ожоге, выделение слюны в ответ на прием пищи, восстановление равновесия тела, если мы споткнулись, в любом случае, это быстрая и кратковременная ответная реакция, направленная на сохранение целостности организма или на восстановление важных параметров внутренней среды. РЕФЛЕКС - от-

ветная реакция организма на раздражение рецепторов, которая заключается в возникновении, изменении или прекращении функциональной активности органов, тканей или целостного организма и осуществляется при обязательном участии центральной нервной системы.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, в состав которой входит несколько обязательных компонентов, или звеньев, каждое из которых выполняет собственную функцию.

И.П. Павловым были сформулированы основные принципы рефлекторной деятельности: детерминизма, анализа и синтеза и структурности.

Принцип структурности понятен из названия - абсолютно необходимым условием для осуществления рефлекса является структурная и функциональная целостность всех звеньев рефлекторной дуги.

Принцип детерминизма или причинности заключается в том, что для осуществления любого рефлекса нужна причина, следовательно, действие раздражителя.

Рефлекторная реакция осуществляется на основе анализа входящей информации, которая поступает, как правило, из нескольких источников и синтеза - принятия решения на основании этой информации. Анализ и синтез осуществляется и на уровне рецепторов, и в ЦНС.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГИ.

Итак, элементарной формой нервной деятельности является рефлекс. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, в состав которой входит несколько обязательных компонентов, или звеньев, каждое из которых выполняет собственную функцию. В этом разделе мы изучим функции звеньев рефлекторной дуги. Знание структуры конкретных рефлекторных дуг, с помощью которых осуществляется регуляция функции определенной системы (регуляция артериального давления, дыхания, процессов пищеварения или выделения) совершенно необходимо для практики врача. Дело в том, что патология любого органа или нарушение деятельности системы органов могут быть связаны с нарушением функции любого звена соответствующей рефлекторной дуги.

С л о в а р ь т е м ы:

7

Рефлекс Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга соматическая, вегетативная (симпатическая и парасимпатическая Рецепторы, модальность рецепторов Рецептивные поля

Афферентные и эфферентные звенья рефлекторной дуги Нервные центры Эффекторы

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА - совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса. Любая рефлекторная дуга состоит из пяти обязательных звеньев, которые представлены на рисунке 1: рецептора -1, афферентного звена -2, центрального звена -3, эфферентного звена -4 и эффектора -5. На

рисунке 1 центральным звеном соматической рефлекторной дуги являются передние рога серого вещества спинного мозаг. Центрами рефлекторных дуг могут быть любые отделы ЦНС.

Рисунок 1 Структура соматической рефлекторной дуги

Различают простые и сложные рефлекторные дуги. Простая, МОНОСИНАПТИЧЕСКАЯ дуга состоит из двух нейронов - рецепторного и эфферентного. Большинство рецепторных дуг сложные, ПОЛИСИНАПТИЧЕСКИЕ, в них распространение импульсов от афферентных нейронов на эфферентные осуществляется через вставочные нервные клетки, которые расположены в различных отделах ЦНС.

РЕЦЕПТОРЫ. Образования, способные воспринять энергию раздраже-

ния, трансформировать ее в нервный импульс и передать информацию в центральную нервную систему.

Структура рецепторов разнообразна. В первую очередь это - свободные нервные окончания, заключенные или в толще органа, или в гладких мышцах. Это могут быть и инкапсулированные нервные окончания, известные вам из курса гистологии – тельца Мейснера, Паччини. Наконец, это разнообразные высокоспециализированные клетки, которые воспринимают лишь строго определенный вид энергии раздражения (свет, колебания звуковой волны, определенное химическое вещество) и передают информацию нервным клеткам, например колбочки и палочки сетчатки и др. Благодаря разнообразию структуры, рецепторы могут воспри-

8