Psychiatry_part 2 / Курс общего учения о душевных болезнях. Осипов В.П / main / 10_Теории

X.

Метод развития; теория ассоциационных центров Flechsig'a; ее слабые стороны; ее значение. Механизм процесса, лежащего в основе душевной деятель­ности; учение Сеченова и его значение; теория условных рефлексов И. П. Пав­лова и ее значение; приложение В. М. Бехтеревым об'ективной методики и условных рефлексов к изучению душевной деятельности человека. Схема процессов торможения в мозговой коре по Блуменау. Биологическая сущность нервно-психического процесса. Теория молекулярного притяжения Meynert'a. Связь психических процессов с явлениями кровообращения (Моssо и др.). Химический характер биологического процесса, лежащего в основе душевной деятельности.

Не все отделы головного мозга имеют одинаковое значение для душевной жизни; помимо экспериментальных доказательств, основанных, главным об­разом, на методе выпадения функции, в пользу этого говорит и различное строение различных отделов мозга; мозговая кора, являющаяся собственно ор­ганом душевной деятельности, как видно особенно из упомянутых выше ис­следований Brodmann'a^*), также имеет различное строение в различ­ных областях.

Для выяснения функций различных отделов мозговой коры Flechsig воспользовался разработанным им методом эмбриологическим или методом развития или миэлинизации. Метод основывается на об­щем принципе, по которому нервные волокна эквивалентные, принадлежащие одному пучку, несущие общую функцию, обкладываются мякотной оболочкой одновременно, волокна же разных систем, направленные к выполнению раз­личных функций, миэлинизируются в различное время. Так, посредством изучения миэлинизации различных путей чувствительности, движения, корот­ких и длинных сочетательных систем удается выделить в мозговой коре опре­деленные миэлогенетические участки или поля, миэлинизация которых, в смысле своей последовательности во времени, подчиняется определенному за­кону. На основании своего метода Flechsig выделил около 40 участ­ков (полей) мозговой коры, которые по времени миэлинизации он расчленил на три группы: ранней, поздней и промежуточной миэлинизации. Аналогично проекционным и ассоциационным системам головного мозга, Flechsig соединяет упомянутые участки коры в более обширные центры, — проекцион­ные и сочетательные. Проекционных центров четыре, из них обширнейший — центр телесных ощущений и движений, охватывает обе центральные извилины, g. supramarginalis и частью задние отделы лобных извилин; этот центр лежит в основе процессов самосознания, с ним связаны двигательные процессы, направленные на удовлетворение телесных нужд (питание, жевание, дыхание, схватывание предметов и т. под.); кроме этого цен­тра кожномышечных ощущений, Flechsig выделяет зрительный, слухо­вой, обонятельный и вкусовой центры.

Ассоциационных или сочетательных центров установлено F1есhsig'ом три: задний или теменно-височный, передний или лобный и островковый. Проекционные центры занимают около трети мозговой коры, на долю сочетательных приходится две трети. Теменно-височный центр распространяется на теменную, большую часть затылочной доли и вто­рую и третью извилины обоих полушарий; с деятельностью этого центра свя­зано положительное знание, процессы воображения и фантазии, способность речи, высшая сочетательная деятельность, все то, что связано с понятием “духовных” процессов, с развитием гениальности. Лобный центр охватывает поверхность лобных долей, в нем локализируются чувствования и волевые процессы, связанные с “я” человека; в нем закрепляются следы, память созна­тельных переживаний. Островковый центр ограничивается областью insula Reilii, его значение не так определенно, он связан с речевыми функциями. Сочетательные центры связаны между собою длинными сочетательными си­стемами ^169-171).

Нельзя не признать, что Flechsig сделал смелую научную попытку дать анатомо-физиологическое обоснование локализации душевной деятель­ности, и в этом его большая заслуга.

Однако, теория F1есhsig'a не осталась без существенных возраже­ний, высказанных особенно Hitzig'ом¹⁷²), v. Mоnakоw’ым¹⁷³) и Vogt'ом¹⁷⁴) в заседании неврологической секции ХIII-го международного медицинского конгресса в Париже в 1900 году.

Было указано, что принцип одновременности и разновременности миэлинизации, как признак тождества или различия функций соответствующих областей, а также принадлежности к одной или различным системам, далеко еще не является доказан­ным и общепризнанным. По мнению v. Monakow'a, в этом процессе миэлинизации имеет значение не столько функция, сколько васкуляризация, снабжение миэлинизирующейся области сосудами. Время миэлинизации различных участков подвержено довольно значительным индивидуальным колебаниям. Неправильно слишком резкое разделение проекционных и сочетательных систем, которые несомненно предста­вляются довольно смешанными. В своей теории Flechsig не оценивает достаточно значения подкорковых узлов. По мнению Vogt'a, время миэлинизации волокон теснейшим образом связано с их калибром, а именно: более толстые волокна об­кладываются миэлином раньше, нежели тонкие.

Принимая во внимание все приведенные соображения, указанные авторы при­ходят к выводу, что строгое выделение миэлогенетических полей, особенно еще в функциональном смысле, не имеет достаточных оснований, чем в значительной степени подрывается и правильность выделения больших проекционных и ассоциа­ционных центров. Brodmann¹⁷⁵) подчеркивает, что об'единенные F1есhsig'ом области в отдельных частях своих весьма сильно отличаются, как по своему строению, так и по миэлинизации. Метод миэлинизации сам по себе далеко недостаточен для установления функции.

Итак, на гипотезу F1есhsig'a можно смотреть лишь как на попытку локализировать душевную деятельность; учение о строении и функциях цен­тральной нервной системы далеко еще не закончено, оно находится в периоде развития и разработки; значение, придаваемое различным отделам головного мозга, видоизменяется и детализируется, поэтому в настоящее время может быть дана только схема, более или менее обоснованная в анатомо-физиологическом отношении.

В настоящее время, благодаря успехам анатомии и физиологии централь­ной нервной системы, в особенности благодаря развитию учения о проекцион­ных и ассоциационных системах и центрах, оказалась возможной попытка со­здания более или менее стройной, хотя и не безупречной схемы локализации душевных процессов. Но как развивается самый механизм процесса? Как разрешается этот вопрос по взглядам современных психо-физиологов?

Для лучшего уяснения этого вопроса приходится обратиться к семи­десятым и восьмидесятым годам минувшего столетия, к тому времени, когда началась и велась особенно усиленно разработка учения о психомоторных центрах, когда наряду с такими иностранным учеными, как Hitzig, Goltz, Н. Munk и др., вел свои исследования и наш знаменитый физиолог И. М. Сеченов.

Сеченов отметил, что все внешние проявления мозговой деятельности могут быть сведены к мышечному дви­жению; в случае психического осложнения рефлекса, отношение между силою возбуждения и напряженностью движения подвергается колебанию в ту или другую сторону, в результате чего движение может усиливаться или задерживаться.

Путем совершенно непроизвольного изучения по­следовательно развивающихся рефлексов “во всех сферах чувств” у ребенка является “тьма” более или менее полных представлений о предметах — элемен­тарных конкретных знаний; они соответствуют деятельности центрального элемента рефлекторного аппарата. Посредством сочетания различных пред­ставлений у ребенка возникают понятия, напр., понятие о пространстве, обу­словливаемое возможностью измеримости его в трех направлениях, и др. — задатки более сложных душевных процессов.

Если считать по 5 сек. на каждое новое зрительное впечатление, то в те­чение 12-ти часов войдет через глаз больше 8000 впечатлений, столько же через ухо и несравненно больше через мышечные движения; вся эта масса психических актов связывается между собою ежедневно в новых, лишь частично сходных между собою сочетаниях! Последовательный ряд рефлек­сов, в котором конец каждого предшествующего сливается с началом после­дующего во времени, и есть ассоциация. Условие упрочения ассоциации — частота повторения в одном и том же направлении. Ассоциация есть не­прерывный рад касаний конца предыдущего рефлекса с началом следующего; повторяясь часто и оставляя каждый раз след (память) в форме ассоциации, сочетанное ощущение должно выясниться как нечто целое; от частоты повто­рения целой ассоциации в связи с одной из частей зависит, что малейший намек на эту часть влечет за собой возникновение целой ассоциации, напр., зрительно-осязательно-слуховой.

Все без исключения психические акты, неосложненные страстным элементом (эмоция), развиваются путем рефлекса. Вместе с тем, как человек путем часто повторяющихся ассоциированных рефлексов выучи­вается группировать свои движения, он приобре­тает тем же путем рефлексов и способность за­держивать их. В головном мозгу существуют все необходимые для этой цели механизмы, но надо выучиться управлять ими. Главнейший результат искусства задерживать конечный член рефлекса резюмируется уменьем мыслить, думать, рассуждать. Мысль есть пер вые две трети психического рефлекса. Первоначальная причина всякого поступка лежит всегда во внешнем чувственном возбуждении, потому что без него никакая мысль невозможна; в ряду психических рефлексов есть много таких, где происходит задержание последнего члена их — движения¹⁷⁶).

Вот к каким рассуждениям сводятся взгляды И. М. Сеченова на при­роду душевных процессов; он видит их субстрат в сочетании психо-рефлекторных актов, из которых они возникают и развиваются.

Приведенные идеи были высказаны Сеченовым в 1863 году, более полвека тому назад; они не пропали бесследно, напротив, они могут рассма­триваться, как зерно или зародыш, из которого впоследствии развилось стройное учение об условных рефлексах, творцом которого явился И. П. Павлов.

Учение это является результатом длинного ряда опытов, производивших­ся в течение длинного ряда лет над собаками, как самим И. П. Павловым, так и его учениками. Самая ценная особенность всех этих опытов, помимо чрезвычайной тщательности их постановки, заключается в строго об'ективном отношении автора к их результатам. Показателем реакции животного на различные раздражители служило большее или меньшее количество слю­ны, выделявшееся через слюнной свищ и измерявшееся точнейшим образом. Применение строго об'ективной методики привело автора к следующим вы­водам.

Каждое животное обнаруживает ряд постоянных определен­ных реакций на определенные раздражители внешнего мира; эти реакции осуществляются при посредстве центральной нервной системы и из­вестны под названием рефлексов; Павлов называет такие рефлексы безусловными рефлексами.

Признавая то, что обыкновенно называется психическою деятельностью, т. е., бесконечно сложные, постоянно вновь образующиеся и исчезающие, бес­престанно колеблющиеся реакции животного на бесчисленные влияния окружа­ющего мира также рефлексами, а следовательно, закономерными от­ветами на внешние раздражители, но определяемыми в своем существо­вании огромным количеством условий, Павлов называет эти рефлексы, в отличие от предшествующих, условными рефлексами.

Бесчисленные мелкие явления внешнего мира, совпадая во времени один или несколько раз с действием внешних агентов, уже вызывающих определен­ную реакцию со стороны животного, сами начинают вызывать эту реакцию, развивающуюся в области пищевой, защитительной, воспроизводительной и других областях деятельности организма. Приближение к животному пищи вызывает усиленное выделение слюны (безусловный рефлекс); если приближе­ние пищи неизменно сопровождается каким-либо раздражителем, напр., зву­ковым, в виде звонка, свистка, органного тона и т. под., то такой раздражи­тель уже сам по себе, без последующего показывания пищи вызовет у живот­ного обильное слюноотделение (условный рефлекс). Условные рефлексы, как устанавливающие связь между раздражителем и ответной реакцией новым путем, устанавливающие новые сочетания, называются также замыкательными.

Развитие таких временных реакций в связи с постоянными представляется как бы сигналами, усложняющими и утончающими отношение животного к внешнему миру. Организм обладает специальными механизмами, разлагаю­щими сложные возбуждения внешнего мира на элементарные части; эти меха­низмы суть органы чувств или анализаторы. Работа анализаторов в связи с образованием условных рефлексов составляет основу высшей нервной деятельности, протекающей в полушариях головного мозга.

Соотношение животного организма с окружающей средой посредством условных рефлексов подлежит, конечно, постоянным колебаниям; более или менее значительное ослабление одного или даже всех условных рефлексов, уступающих место другим, доходящее иногда до полного подавления рефлекса, Павлов называет торможением. Торможение различается трех видов: сонное торможение, сон, сонливость — при этом под влия­нием внутренних и определенных внешних раздражений наступает состояние, при котором высшая деятельность центральной нервной системы, выражаю­щаяся в условных рефлексах, понижается и даже совсем прекращается. Второй вид торможения — внешнее торможение; оно является выражением борьбы различных внешних и внутренних раздражителей за преобладающее влияние в организме в определенный момент; в эту борьбу вступает каждый новый раздражитель, действующий в данный момент на центральную нервную систему; борьба может приводить к ослаблению и даже подавлению прежнего раздражения новым, или новый раздражитель сам уступает его влиянию. Третий вид есть внутреннее торможение, выражающееся во времен­ной потере условными рефлексами их положительного влияния.

Кроме агентов, обусловливающих указанные виды торможения, существует ряд агентов, вызывающих прекращение торможения, устраняющих его, при­водящих к растормаживанию раздражений, возобновлению влияния подавленных условных рефлексов.

Раздражение мозговой коры в определенном пункте при известной его силе и продолжительности легко распространяется на соседние более или менее обширные участки, иррадиирует; иррадиация раздражения постоянно встречается и в области условных рефлексов; напр., если определенный тон сделан условным возбудителем пищевой реакции, то первое время таким услов­ным возбудителем являются не только и другие тоны, но и всякие другие звуки; это об'ясняется иррадиацией, вследствие которой эти различные раз­дражители могли вступить в сочетание с одной и той же реакцией. Процесс обратный иррадиации возбуждения есть его концентрация; он заклю­чается в возвращении нервного процесса к его исходному пункту. Процессы иррадиации и концентрации управляют в значительной степени нервной дея­тельностью полушарий головного мозга.

Остается определить пути распространения и сосредоточения нервного процесса ^177-181).

Опыты Павлова произведены на собаках, но невольно пытливая мысль переносит их на человека и подставляет описанные процессы в качестве суб­страта процессов, характеризуемых психологами.

Разве можно представить возникновение ассоциативного процесса помимо развития условного рефлекса, представляющего об'ективную сторону суб'ективного явления? Вряд ли можно объяснить это явление лучше, чем это удается сделать при помощи условных рефлексов. Явления торможения и растормаживания, иррадиации и концентрации нервного процесса также лежат, по-видимому, в основе психологических процессов, обусловливающих победу или всплывание на поверхность сознания тех или иных представлений и связанное с этим явлением направление мышления; они лежат в основе задержки и облег­чения психических актов, им принадлежит первое место в возникновении и развитии так называемых волевых процессов.

Сопоставление взглядов Сеченова с об'ективно-психологической ме­тодикой Павлова и ее результатами показывает, что идеи Сеченова получили блестящее развитие в открытиях Павлова, устанавливающих об'ективную основу суб'ективно-психологического процесса.

Павлов производил свои исследования на собаках, систематическое же применение объективной методики исследования психических процессов к изу­чению человека принадлежит В. М. Бехтереву и его ученикам; Бехте­рев выдвинул значение этого метода в своих работах ^182-184), указал возмож­ность применения его к человеку и тем положил прочное основание дальней­шему его развитию. Задача метода, по мнению Бехтерева, заключается в изучении соотношения между характером и силой внешнего воздействия и последующей внешней реакцией организма без всякого соображения о том суб'ективном состоянии, которое переживается данными лицами за указанный период времени. Бехтерев в широких пределах перенес изучение услов­ных рефлексов на человека, при чем в качестве мерила этих рефлексов и по­казателя их появления, предложил пользоваться вместо слюнной реакции Павлова органами произвольного движения; пользование слюнной реакцией у человека трудно применимо и в большинстве случаев прямо невозможно; самые рефлексы Бехтерев обозначает терминами сочетатель­ных¹⁸⁵). Результаты собственных исследований в области условных рефле­ксов у человека, равно как результаты исследований своих учеников и других авторов Бехтерев об'единил под названием об'ективной психологии или псих о рефлексологии ¹⁸⁶).

Продолжая дальше свои исследования и умозаключения в указанном на­правлении, проводя параллели между данными суб'ективной психологии и пси­хорефлексологии, Бехтерев также приходит к дальнейшему развитию и обоснованию выводов, намеченных Сеченовы м. Так, внутренний ассоциа­тивный процесс, называемый в суб'ективной психологии мыслью, в об'ективном выражении должен быть понимаем, по Бехтереву, как заторможен­ный сочетательный рефлекс, так как этот процесс обыкновенно сопровожда­ется внутренней речью или сопутствуется иными двигательными и секретор­ными проявлениями. Развивающиеся путем упражнения сочетательные ре­флексы в естественном ходе своего развития подчинены трем основным зако­нам: дифференциации и избирательному или сочетательному обобщению; пер­вый закон приводит к сужению оживляющих рефлекс раздражений, а второй к вызыванию одинаковых сочетательных рефлексов различными раздражи­телями; третий закон есть закон комбинирования, заключающийся в том, что воспитание рефлекса на сумму разнородных раздражений приводит к тому, что он устанавливается лишь на их сумму, не развиваясь при действии отдельных слагаемых. По мнению Бехтерева, первый закон лежит в основе ана­томического процесса нервно-психической деятельности, вторым же и третьим законом обусловливается возможность синтеза.

Пределы развития сочетательных рефлексов находятся в тесном соотно­шении с границами суб'ективных определений, так как низший, разностный и пространственный пороги сочетательных рефлексов почти совпадают с поро­гами восприятия.

Процессы торможения и растормаживания стоят в соотношении с процес­сами сосредоточения, отвечающими суб'ективным процессам отвлечения и при­влечения внимания.

Таким образом, исследование законосообразности в развитии сочетатель­ных рефлексов открывает соответствующую законосообразность в развитии суб'ективных состояний ¹⁸⁷).

Субъективная психология относится к характеру психического процесса, к его содержанию, как процесс к его нервному механизму. Этот механизм все глубже изучается, изучение его перенеслось с животных на человека, происходит с круп­ным успехом и приводит к познаванию существа психического процесса, процессов душевной жизни.

Последнее время особое значение пере­датчиков возбуждения с центростремитель­ных волокон большим пирамидным клеткам придается т. наз. клеткам Martinotti, находящимся в различных слоях коры и посылающим восходящий аксон в моле­кулярный слой, в котором он ветвится гори­зонтально.

Рис. 6. Схема внутрикорковых пу­тей, fcp — центростремительное волокно. М — клетка Martinotti. О — клетка Cajal'я ; t' — ее аксон (толстое тангенциальное волокно), f — тонкое тангенциальное волокно, р — малая пирамида, Р — большая пирамида. По Блуменау.

Блуменау ^*) дает приводимую здесь схему, из которой видно, что при извест­ных условиях коллатерали играют роль тор­мозов: если какая-нибудь сочетательная клетка, напр., малая пирамида р (рис. 7), получившая возбуждение от t', через коллатераль своего аксона передает возбужде­ние глубже лежащей пирамиде Р, которая одновременно подверглась прямому раз­дражению от центростремительного волокна fcp, в результате может произойти интер­ференция раздражений или угнетение пирамиды Р; тем временем волна воз­буждения разольется по сочетательным путям, и, таким образом, корковый рефлекс будет 'подавлен ассоциативным (психическим) процессом.

В мозговой коре передача раздражений происходит вообще медленнее, что Bethe об'ясняет задержкой раздражения в фибриллярных сетках^*).

Что касается самого существа биологического процесса, лежащего в основе явлений душевной жизни, то несомненно должно признать, что про­цесс этот, сущность которого далеко не представляется изученной, а уясняется лишь намеками, есть процесс биохимического характера, связанный тесней­шим образом с кровообращением и внутритканевыми процессами.

Еще Meynert предложил теорию, об'ясняющую биологическую сто­рону психических явлений и заключающуюся в следующем: каждый работаю­щий орган находится в состоянии функциональной гиперэмии; Virchow показал, напр., по отношению к почкам, что эпителий их в состоянии раздра­жения набухает, набухает и мышечная клетка, набуханием должна сопрово­ждаться и функция нервной клетки, присасывающей, благодаря развивающе­муся в ней при усилении функции питательному или молекуляр­ному притяжению (nutritive, moleculäre Attraction), тканевую плазму; необходимость молекулярного притяжения для развития функциональ­ной гиперэмии корковых элементов доказывается еще и тем, что ин'екция ка­пилляров коры искусственной массой представляется чрезвычайно затрудни­тельной, а следовательно, для функциональной гиперэмии, кроме нагнетательной деятельности сердца, требуется и молекулярное притяжение нуждающихся в ги­перэмии элементов мозговой коры. Функциональная гиперэмия является неиз­бежным спутником и ассоциативного процесса; однако, неограниченно распространяющаяся ассоциация вызвала бы общее набухание мозга, подобно набуха­нию селезенки, заключенной в податливую капсулу; капсула мозга состоит из твердого, неподатливого черепа, и набуханию подвергаются те области мозга, которые в данное время несут усиленную функцию; чем сильнее функция и связанная с нею гиперэмия определенных участков коры, тем слабее выражено молекулярное притяжение соседних участков. Химическая природа рассматри­ваемого процесса вытекает еще из наблюдения, что выделение фосфора мочею, увеличенное во время она, падает в период умственной работы; следовательно, функция мозговой коры связана с химическим синтетическим процессом, на­личностью которого, может быть, и об'ясняется явление молекулярного при­тяжения ^*188-189).

Нельзя не признать, что со времени Meynert'a изучение биохимизма психорефлекторного процесса настолько незначительно подвинулось вперед, что к приведенной гипотезе можно прибавить лишь очень немного; нельзя присоединиться к ней всецело, но нельзя и опровергнуть ее по существу в ее основной идее.

Моssо ^190-191); при посредстве своих весов, с ясностью показал, что при психической работе приток крови к мозгу увеличивается. Далее, он подтвер­дил это исследованиями, произведенными на людях с дефектами черепной покрышки. Исследования Mosso были проверены и подтверждены и дру­гими авторами, особенно Berger'ом ^192-193); последний подтвердил и наблю­дение Mosso относительно несколько более высокой температуры мозга по сравнению с кровью аорты; Berger показал, что при продолжительной пси­хической работе температура мозга повышается в среднем на 0,01—0,02° С в минуту. В то время, как кровенаполнение мозга при психической работе увеличивается, периферические сосуды конечностей суживаются ^194-196) (Binet и др.). Что же касается вопроса о равномерности или неравномерности распределения в мозгу избыточно приливающей при усиленной психической работе крови, то об этом ничего неизвестно (Weber ¹⁹⁷)); самое большее, что можно допустить, - это то, что во всех областях мозговой коры, к кото­рым приливает кровь, происходит усиление окислительных процессов, а вслед­ствие этого повышение и облегчение ассоциативных процессов. Биологические процессы в мозгу и нервной системе вообще бесконечно сложны и разнообраз­ны, как и другие функции человеческого организма, — кровообращение, ды­хание, обмен веществ, теплообразование; все эти процессы протекают с пря­мым или косвенным участием мозга, так что чрезмерная умственная работа не остается без вреда для организма¹⁹⁸).

Вied1²⁰⁰) подчеркивает предположение Schifferdecker'a¹⁹⁹) о громадном значении внутренней секреции для процессов, происходящих в нервной системе; по его мнению, продукты, выделяемые нервными клетками при их питании, могут действовать в качестве возбудителей нервных элемен­тов. Если, говорит Вied1, прежде каждый процесс в организме рассматри­вался, как “нервный”, как результат иннервации, то в настоящее время нерв­ные процессы рассматриваются, как обусловленные химической основой. Не­обходимо также иметь в виду еще совсем неразработанный вопрос о значении гормонов для психобиологической деятельности.

Из всего изложенного следует, что в настоящее время еще нет строгих доказательств преимущественной гиперемии работающих отделов мозга; но в этом допущении Meynert'a, идущем в согласии с теоретическими сообра­жениями, нет ничего ни парадоксального, ни невероятного.

Можно указать еще на существование некоторых данных, говорящих в пользу изменения химизма нервной клетки во время ее работы; эти данныя были представлены еще в 1882 г. F1еmming'ом ²⁰¹), F1еsсh'ем ²⁰²) и позднее некоторыми другими авторами (Mann²⁰³)) и заключаются в наблю­дении более яркой и густой окрашиваемое™ покоящихся клеток; клетка ра­ботавшая, утомленная, окрашивается бледно; по отношению к клеткам, про­топлазма которых содержит хромофильные элементы, по Nissl’ю ²⁰⁴) это об'ясняется тратой, расходованием этих элементов. Ядра утомленных клеток в свою очередь уменьшаются в об'еме и приобретают неровные очертания, между тем как вообще деятельное состояние клетки до периода утомления сопровождается увеличением ядра. Вообще говоря, деятельное состояние нерв­ной клетки характеризуется увеличением об'ема ее протоплазматического тела и уменьшением хромофильной части протоплазмы. Нервные проводники, осевые цилиндры, в периоде раздражения током окрашиваются в более темный цвет, а после раздражения в более бледный^*). Конечно, нельзя не согласиться с Nissl’ем, что густота окраски находится в связи с большим количеством хромофильного вещества в клетке, но самая яркость окраски за­ставляет думать, что здесь дело об'ясняется не только изменением хромофиль­ного вещества в деятельной и покоящейся клетке, но также и изменением ее химического состава, б. м., кислотности (Fibrillensäure, Nisslsäure ^*)).