Методичка по ботанике

33

делении формирует клетки проводящих тканей, наружу от себя он образует вторичную флоэму, а внутрь корня – вторичную ксилему. Камбий перициклического происхождения образует паренхимные клетки, которые составляют первичные сердцевинные лучи. Участки перицикла, которые не вошли в камбиальное кольцо, также делятся, образуя феллоген, формирующий перидерму. Благодаря появлению перидермы первичная кора корня изолируется от центрального цилиндра, отмирает и опадает. Остается только центральный цилиндр, одетый перидермой или пробкой.

Рассмотреть постоянный препарат поперечный срез корня тыквы и зарисовать вторичное строение корня.

Рис. 28. Схема первичного (б) и вторичного (в) строения корня: 1- эндодерма, 2 – делящийся перицикл, 3 – первичная ксилема, 4 – камбий, 5 – первичная флоэма, 6 – вторичная кора, 7 – перидерма.

Рис.29. Поперечный срез корня двудольного растения - тыквы (Cucurbita pepo) (вторичное строение корня). 1 – первичная ксилема, 2 – вторичная ксилема, 3

– сердцевинный луч, 4 – камбий, 5 – вторичная флоэма, 6 –

первичная флоэма, 7 – перидерма.

34

Специализация и метаморфозы корней

Микориза (грибокорень) – взаимовыгодный симбиоз гриба и корня высшего растения. Чаще всего микоризой становится коровая часть корня в зоне всасывания. Грибы, живущие на корнях, используют углеводы, которые образуются у зеленых растений в процессе фотосинтеза, а растение получает воду и минеральные вещества. Во многих случаях гифы гриба заменяют корневые волоски. Микориза может быть эктотрофной, если гифы расположены только снаружи корня, эктоэндотрофной, если гифы частично проникают в клетки корня и эндотрофной, если гифы гриба живут только в клетках корня.

Клубеньки – это взаимовыгодный симбиоз корней высших растений и бактерий, способных фиксировать атмосферный азот. В корнях бобовых растений обитают бактерии из рода Rhizobium. Они проникают в кору корня через корневые волоски, активно размножаясь, вызывают усиленное деление паренхимных клеток коры, в результате чего появляется бактероидная ткань. В местах ее формирования корень утолщается, образуя корневые клубеньки.

Втягивающие или контрактильные корни. Они способны втягивать органы возобновления в почву на оптимальную глубину. Втягивание происходит за счет закрепления верхушки корня в почве и сокращения его основания. При этом основание корня становится морщинистым и складчатым.

Досковидные корни – это видоизмененные боковые корни, по всей длине которых образуется плоский (досковидный) вырост. Эти выросты служат подпорками (контрфорсами) для высоких стволов деревьев, толщина их 8 – 10 см, а высотой они могут быть до 3 – 5 м.

Столбовидные корни (корниподпорки) – это придаточные корни,

свисающие с ветвей вниз, достигая почвы, они образуют свою корневую систему. Внешне эти корни похожи на стволы, поэтому их называют корневыми стволами. Растения, имеющие такие корни, называются баньяны. Известен фикус бенгальский, образующий столбовидные корни, высота его около 25 м, а занимает это растение площадь 1 – 2 га.

35

Ходульные корни – встречаются у растений мангровых зарослей. Мангры

– это растительность приливно-отливной зоны океанов, почвы там илистые, зыбкие и в них высокое содержание солей. Ходульные корни – это придаточные корни, отходящие от ствола на уровне прилива – 2 – 3 м. К определенному возрасту растения часть его ствола разрушается, а живая часть ствола висит в воздухе, опираясь на ходульные корни.

Дыхательные корни (пневматофоры) – также характерны для растений мангр. Это видоизмененные боковые корни, они образуются на корнях и растут вверх, т.е. обладают отрицательным геотропизмом. Функция этих корней – обеспечение газообмена и снабжение кислородом корневой системы растения. Дыхательные корни выступают из почвы на 20 – 30 см (иногда выше).

Запасающие корни – накапливают запасные питательные вещества. Запасающие корни делятся на корневые клубни и корнеплоды. Корнеклубни образуются на боковых и придаточных корнях. Они встречаются у георгин, батата, ямса. Корнеплоды образуются за счет базальной части главного корня и нижней части стебля (гипокотиль).

Корнеплоды растений семейств Сельдерейные (Зонтичные) и Капустные (Крестоцветные) имеют вторичное анатомическое строение, первичная ксилема у них диархная (радиальный пучок в центральном цилиндре корня имеет двулучевую первичную ксилему). Запасные питательные вещества у Сельдерейных откладываются в паренхиме флоэмы., а у Капустных – в паренхиме ксилемы.

Рассмотреть постоянные препараты - поперечный срез корнеплода моркови или петрушки, поперечный срез корнеплода редьки и свеклы.

36

Рис. 30. Схема поперечных разрезов корней редьки (а) и моркови(б):

1 – первичная ксилема, 2 – первичная флоэма, 3 – камбий, 4 – вторичная флоэма, 5 – вторичная ксилема с широкими радиальными лучами, 6 – перидерма.

У свеклы корнеплоды также имеют диархную первичную ксилему. Однако деятельность камбия ограничена, после отложения небольшого числа вторичных элементов камбий прекращает свою работу. Утолщение корня продолжается при участии перицикла, который формирует одно за другим добавочные кольца камбия. В результате деятельности добавочных камбиев снаружи вторичной флоэмы возникают концентрические кольца, состоящие из мелких пучков и паренхимы между ними, в клетках которой и откладываются питательные вещества. Число добавочных колец

камбия кратно числу листьев свеклы.

Рис.31. Схема поперечного разреза корнеплода свеклы: а- первичная ксилема, б – первичная флоэма, в – первый камбий, отложивший вторичную ксилему (г) и вторичную флоэму (д), е – дополнительные камбии, образовавшие три кольца проводящих пучков (ж) с паренхимой между ними. Снаружи корнеплод покрыт перидермой.

Контрольные вопросы по теме «Корень»

1.Каковы функции корня?

2.Каково происхождение главного, придаточных и боковых корней?

3.Что такое корневая система?

4.Какие типы корневых систем по происхождению существуют?

5.Какие существуют формы корневых систем и отдельных корней?

6.Какие существуют типы корней по отношению к субстрату?

7.Каково строение и функции корневого чехлика?

8.Что представляет собой зона роста корня?

9.Какую функцию выполняют корневые волоски?

37

10.Из каких слоев клеток состоит конус нарастания корня?

11.Какие ткани корня формируются из дерматогена, какие - из плеромы и периблемы?

12.В какой зоне корня можно наблюдать первичное строение и почему оно так называется?

13.Из каких тканей состоит первичная кора корня?

14.Каково строение и функции эпиблемы?

15.Каков механизм поступления в корень воды и минеральных солей?

16.Что представляет собой мезодерма и каково ее строение и функции?

17.Какие особенности строения имеет эндодерма, и каковы ее функции?

18.Из чего состоит центральный цилиндр корня?

19.Что такое перицикл?

20.Что такое пропускные клетки?

21.У каких растений встречаются пояски и пятна Каспари?

22.Какой тип проводящего пучка свойственен корню при первичном строении?

23.Корни каких растений имеют только первичное строение и у каких растений первичное строение корня сменяется вторичным?

24.В какой зоне корня у двудольных растений можно наблюдать первичное строение, и в какой - вторичное?

25.Почему вторичное строение корня называется вторичным?

26.С чем связан переход от первичного строения ко вторичному?

27.Где закладывается камбий при переходе ко вторичному строению и из каких тканей он образуется?

28.Почему сформировавшееся кольцо камбия неоднородно по происхождению?

29.Какие ткани дифференцируются из камбия паренхимного и перициклическиго происхождения?

30.Что происходит с первичной корой при переходе ко вторичному строению корня?

31.Как происходит формирование перидермы корня?

32.Из каких комплексов тканей состоит корень при вторичном строении?

33.В чем отличие корнеплода от корневого клубня?

34.Из каких частей растения образуется корнеплод?

35.В чем сходство и различие в строении корнеплода моркови и редьки?

36.В чем отличие строения корнеплода моркови и свеклы?

37.В каких частях корнеплода откладываются запасные вещества у моркови, редьки и свеклы?

38.В чем отличие эктотрофной микоризы от эндотрофной?

38

39.В какой части корня поселяются клубеньковые бактерии?

40.Какие существуют видоизменения корня и какие функции они выполняют?

Занятие 6,7

Стебель и побег

Стебель – это осевой надземный орган высшего растения, обладающий неограниченным верхушечным или вставочным ростом, радиальной симметрией и отрицательным геотропизмом. Стебель несет листья, почки и цветки. Функции стебля – опорная (он несет на себе листья и почки); проводящая (обеспечивает передвижение веществ); запасающая (в стебле накапливаются запасные питательные вещества); фотосинтезирующая (молодые стебли); защитная (колючки стеблевого происхождения); вегетативное размножение растений (корневища, клубни, выводковые почки).

Побегом называется неразветвленный стебель с листьями и почками. Побег развивается из почки. Побег, развившийся из почки в течение одного вегетационного периода, называется годичным.

Места прикрепления на побеге листьев называются узлами. Участки побега между двумя узлами называются междоузлиями. Пространство между листом и побегом называется пазухой листа, там располагаются пазушные почки.

Почка – это зачаточный побег, все части которого сближены. Внутри почки заключен апекс побега, ниже которого экзогенно формируются листья в виде бугорков – листовые примордии.

Почки бывают закрытые, защищенные – имеющие защитные чешуи, и открытые, голые – лишенные защитных чешуй.

По составу и функциям почки бывают: вегетативные – имеют только зачатки листьев; цветочные – имеют зачатки цветка или соцветия; смешанные

39

– имеют зачатки листьев и цветков; выводковые – имеют зачатки придаточных корней.

По местоположению на стебле почки бывают: верхушечные – расположены на верхушке побегов, боковые (пазушные) – находятся в пазухе листьев, придаточные – появляются на других органах растения, например, на листьях, на корнях корнеотпрысковых растений.

Листорасположение или филлотаксис – порядок размещения листьев на побеге: спиральное (очередное) – на каждом узле располагается один лист, супротивное – на каждом узле два листа друг против друга, мутовчатое – на каждом узле три и более листьев.

Ветвление побега: дихотомическое или вильчатое. Является наиболее древним типом ветвления. При нем точка роста разделяется на две и рост растения идет уже в двух направлениях. Моноподиальное – главная ось не прекращает роста в длину и образует ниже своей вершины боковые ветви, развитые слабее главной оси. Главная ось имеет неограниченный рост. Симподиальное ветвление – главная ось прекращает свой рост или сдвигается вбок, а ее место занимает боковая ось, растущая в направлении главной. Таким образом, главная ось состоит из осей разных порядков. Ложнодихотомическое - является разновидностью симподиального ветвления у растений с супротивным листорасположением. Главная ось также прекращает свое развитие, а ниже нее в рост трогается не одна, а две боковые ветви.

Злакам свойствен особый способ симподиального ветвления, при котором формируется куст с большим количеством побегов. Такой способ ветвления называется кущением. При кущении боковые ветви образуются только у основания материнского побега из приземных и подземных почек. Этот базальный побег, состоящий из коротких междоузлий и сближенных узлов,

называют зоной кущения.

Первичное анатомическое строение стебля

40

В стебле, как и в корне, при первичном строении можно различить три анатомо-топографические зоны: покровную ткань, первичную кору и центральный цилиндр. Покровная ткань стебля – эпидерма. Под ней расположена первичная кора, наружный слой которой – экзодерма представлен хлоренхимой или колленхимой (у двудольных). Мезодерма в стебле обычно представлена хлоренхимой. Эндодерма в стебле превращается в рахмалоносное влагалище. Крахмальные зерна под действием силы тяжести могут оседать в клетках. Благодаря чему эндодерма играет важную роль в геотропической реакции стеблей. Наружный слой центрального цилиндра, перицикл, в стебле состоит из волокон склеренхимы, которые образуют сплошной слой или собраны около проводящих пучков. Главный элемент центрального цилиндра – проводящие пучки. Они образованы из прокамбиальных тяжей и состоят из первичной ксилемы и флоэмы. Если прокамбий полностью расходуется на образование проводящих тканей, образуются закрытые коллатеральные проводящие пучки. Если прокамбий сохраняется в пучке, превращаясь потом в камбий, формируются открытые коллатеральные пучки, которые характерны для двудольных растений. Если прокамбий образует сплошной полый цилиндр, и из него образуются сплошные цилиндры ксилемы и флоэмы, формируется сплошное или непучковое первичное строение стебля (у хвойных и двудольных). Если прокамбий располагается в виде отдельных тяжей, возникает пучковое первичное строение стебля (у однодольных и многих двудольных).

В центре стебля развивается сердцевина, состоящая из тонкостенной паренхимы. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Первичное строение стебля сохраняется у однодольных в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных – только в ранние фазы развития.

Первичное строение стебля однодольных растений

Для однодольных характерно резко выраженное пучковое строение: многочисленные закрытые коллатеральные пучки разбросаны по всей толще

41

стебля. Пробковый камбий не образуется, поэтому у однодольных нет перидермы. Первичная кора слабо выражена, преимущественно паренхимная. Камбий не образуется, поэтому строение стебля только первичное.

Стебель кукурузы имеет типичное для однодольных строение. Он покрыт эпидермой, под которой находится тонкий слой первичной коры из паренхимных хлорофиллоносных клеток. Далее – центральный цилиндр, который начинается перициклом, состоящим из склеренхимы, они местами примыкают к эпидерме. Основную часть центрального цилиндра составляет паренхима, в которой разбросаны закрытые коллатеральные проводящие пучки. Сердцевины как структурно обособленной ткани нет.

Рассмотреть постоянные препараты – срез стебля кукурузы и ржи. Зарисовать строение стебля однодольных растений.

Рис. 32. Стебель кукурузы (Zea mays)

на поперечном разрезе (А) и схема поперечного разреза (Б):

1 – эпидерма, 2 – механическая ткань,

3– закрытый коллатеральный пучок,

4– склеренхима, 5 – основная паренхима.

Встебле большинства злаков паренхима междоузлий разрушается в

процессе роста, и образуется центральная полость. Тип стебля называется – соломина. Она имеет полые междоузлия и узлы, выполненные паренхимой. Проводящие пучки оттеснены к периферии.

42

Рис.33. Строение соломины ржи: а – схема проводящих пучков, б – строение соломины: 1- эпидерма, 2- склеренхима, 3 – хлоренхима коры, 4 – устьице, 5- паренхима центрального цилиндра, 6 – закрытый коллатеральный пучок, 7 – ксилема, 8 – флоэма, 9 – склеренхима обкладки пучка.

Первичное строение стебля двудольных растений

На ранних этапах развития стебель двудольных имеет первичное строение и состоит из эпидермы, первичной коры и центрального цилиндра.

Под эпидермой находится первичная кора, наружный слой которой экзодерма образован часто колленхимой, мезодерма – хлоренхимой, эндодерма – крахмалоносным влагалищем. Центральный цилиндр состоит из перицикла, проводящей системы и сердцевины. Перицикл представлен склеренхимой, расположенной рядами или отдельными тяжами. Проводящие элементы центрального цилиндра могут располагаться сплошными кольцами (непучковый или сплошной тип строения) или отдельными пучками (пучковый тип строения). Прокамбий у двудольных сохраняется и со временем превращается в камбий. Проводящие пучки открытые. Деятельность камбия обеспечивает возникновение вторичных элементов в стебле, т.е. переход от первичного строения ко вторичному. Сердцевина в стебле двудольных, так же как у однодольных, представлена паренхимой.

Вторичное строение стебля двудольных

Существует три типа вторичного строения стебля – непучковый или сплошной, пучковый и переходный. Разнообразие строения стеблей обусловлено заложением прокамбия и деятельностью камбия.