30. Сперматогенез и овогенез. Сравнительная характеристика.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Генеративная функция, или сперматогенез, складывает­ся из 4 стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание; 4) фор­мирование, или спермиогенез.

1-я стадия — размножение. В процессе 1-й стадии про­исходит митотическое деление сперматогоний. Среди спер- матогоний различают стволовые клетки типа А — темные, резервные, неделящиеся; полустволовые клетки типа А — светлые, быстро делящиеся, в их ядрах больше рыхлого хро­матина и хорошо выражены ядрышки. Путем деления свет­лых А-клеток образуются дифференцирующиеся клетки типа А и В. Клетки типа В отличаются несколько большими разме­рами ядра и более грубыми глыбками хроматина.

Дифференцирующиеся клетки появляются в виде цепо­чек синцития, или клонов, т. е. клетки начинают делиться, но не отходят друг от друга, так как связаны между собой ци- топлазматическими мостиками. Затем эти цепочки синцит­ия сперматогоний, или клоны, проходят через приоткрываю­щуюся зону плотных контактов в адлюминальную часть и вступают во 2-ю стадию — стадию роста. С этого момента они называются сперматоцитами 1-го порядка.

Стадия роста. Эта стадия состоит из 5 фаз: 1) лептотены:- 2) синаптены; 3) пахитены; 4} диплотены; 5) диакинеза.

Лептотена характеризуется тем, что хромосомы сперматоцитов подвергаются сперализации и становятся видимы­ми подобно тонким нитям.

Синаптена, или зиготена, заключается в том, что гомоло­гичные хромосомы объединяются попарно (конъюгируют), образуя биваленты, в которых между хромосомами происхо­дит перекрест (кроссинговер) и обмен генами.

Пахитена характеризуется тем, что хромосомы бивален­тов подвергаются дальнейшей спирализации, утолщениК> и укорочению.

Диплотена заключается в том, что хромосомы бивален­тов и хроматиды хромосом начинают расходиться, между _ними появляются щели, но они остаются связанными друг с другом В области перекреста.

Диакинез характеризуется дальнейшей спирализацией хромосом бивалентов и образованием тетрад. Из каждого би­валента образуется одна тетрада, состоящая из 4 хроматид, или монад. Всего образуется 23 тетрады.

Стадия созревания. Стадия созревания включает 2 деле­ния (1 -с деление созревания и 2-е деление созревания).

• е деление созревания начинается с метафазы. В спер- матоците 1 -го порядка тетрады выстраиваются в плоскости экватора таким образом, что одна половинка (диада) тетра­ды обращена к одному полюсу клетки, а другая — к другому. После этого начинается анафаза, во время которой диады расходятся к полюсам клетки. Затем наступает телофаза, в результате которой образуются 2 новые клетки, называ­емые сперматоцитами 2-го порядка. В каждом сперматоци- те 2-го порядка содержится по 23 диады (диплоидный набор хромосом).

• е деление созревания тоже начинается с метафазы, при которой в сперматоците 2-го порядка диады выстраива­ются в плоскости экватора таким образом, что одна половин­ка диады (монада, или хроматида) обращена к одному полю­су клетки, другая — к другому. Во время анафазы хроматиды расходятся к полюсам сперматоцита 2-го порядка. В резуль­тате телофазы из каждого сперматоцита 2-го порядка обра­зуется по 2 сперматиды, в каждой из которых содержится га­плоидный набор хромосом.

Стадия формирования. Во время стадии формирования, или спермиогенеза, сперматиды погружаются в углубления сустентоцитов. На том полюсе ядра сперматиды, который об­ращен к сустентоциту, располагается комплекс ГЪльджи.

а противоположном полюсе располагается клеточный Центр, состоящий из 2 центриолей.

Комплекс Гольджи преобразуется в плотную гранулу, кото- Рая, разрастаясь, покрывает переднюю половину ядра. Эта Шапочка называется акробластом и характерна для ранних рматид. В центре акробласта поздней сперматиды формируется плотное тельце, которое называется акросомой. В акросоме содержатся фиртилизационные ферменты (фер- _Тов ^Ь1, Участвующие в оплодотворении). Среди этих ферментов есть 2 основных фермента: гиалуронидаза и трипсин.

Одна из центриолей клеточного центра, расположенного! на противоположном полюсе, прилежит к ядру и называется! проксимальной. Вторая центриоль называется дистальной I Дистальная центриоль делится на 2 кольца: проксимально^! и дистальное. От проксимального кольца начинается жгутикI (flagellum). Дистальное кольцо при этом смещается и образу. J ет границу между промежуточным и главным отделом жгути-| ка. Главный отдел хвоста (жгутика) заканчивается терми-1 нальным отделом.

Во время стадии формирования значительная часть ци­топлазмы сбрасывается и остается только в виде тонкого слоя, покрывающего головку, где расположено ядро, и хвост.

Митохондрии смещаются в область промежуточной части хвоста, расположенной между двумя кольцами дистальной центриоли.

Следовательно, фаза формирования — это трансформа­ция сперматиды в сперматозоид. Весь процесс сперматогене­за завершается индивидуализацией сперматозоидов, т. е. превращением их в самостоятельные подвижные клетки, в то время как сперматогонии были соединены цитоплазматиче- скими мостиками и составляли синцитий.

Таким образом, сформированный сперматозоид состоит из головки, включающей ядро, акробласт и акросому, и хвоста. Хвост включает 4 отдела: 1) связующий отдел (шейка), распо­ложенный между проксимальной центриолью и проксималь-1 ным кольцом дистальной центриоли; 2) промежуточный от- I дел, расположенный между проксимальным и дистальным ! кольцами центриоли; 3) главный отдел, начинающийся от ди- стального кольца дистальной центриоли, который заканчива-1 ется 4) терминальным отделом.

В центральной части жгутика проходит осевая нить, со­стоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных ми­кротрубочек.

Продолжительность сперматогенеза. Период от мо­мента деления сперматогоний до сформирования спермато­зоида составляет суток. Для полного созревания сперма­тозоида необходимо еще 15 суток. Ткким образом, спермато­генез продолжается 75 суток.

Следует отметить, что сперматогенез в извитых семенных канальцах протекает волнообразно, т. е. в одном месте он только начинается, и здесь видны только делящиеся сперма­тогонии; в другом месте уже появляются сперматоциты 1-го и 2-го порядков; в 3-м образуются сперматиды, поэтому вид'

перматогонии и сперматиды; в 4-м начинают формиро- ^нЫ _ся сперматозоиды, поэтому здесь кроме сперматогоний ^еаТ_{е вИД}ны сперматиды и сперматозоиды. На процесс сперматогенеза вредное воздействие оказывает

недостаток питания, витаминов. Особенно же пагубно воз- ^йствие радиоактивного излучения и высокой температуры окружающей среды. При этом клетки, находящиеся в адлю- _мИНальной части извитых семенных канальцев (спермато­зоиды. сперматиды, сперматоциты), погибают, склеиваются в гигантские шары, которые плавают в жидкости этих ка­нальцев. Только благодаря сохранившимся сперматогониям, расположенным в базальной части семенных канальцев, сперматогенез может возобновиться.

Высокой температурой, подавляющей сперматогенез, является температура тела. Поэтому если яичко мальчика из брюшной полости не опустилось в мошонку (это называется крипторхизмом), где температура ниже, чем температура те­ла, то после повзросления такой ребенок будет бесплодным мужчиной. Следовательно, детский хирург должен оператив­ным путем опустить яичко в мошонку, где температура 34 °С и ниже. Тккая температура наиболее благоприятна для спер­матогенеза. Поэтому все самцы «вооружены» мошонками.

Овогенез.

Развитие женской половой системы складывается из 2 фаз: 1) индифферентной и 2) дифференцированной.

2-я фаза начинается на 7-8-й неделе эмбриогенеза. В это время происходит редукция (исчезновение) мезоне- фральных протоков. Одновременно с этим из верхних кон­цов парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб, а из соединившихся вместе нижних концов этих протоков — эпителий и железы матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища, которая позже заме­щается в нем эктодермальным эпителием. Соединительная и гладкая мышечная ткани маточных труб (яйцеводов) и матки развиваются из мезенхимы, а мезотелий серозной оболочки яйцеводов и матки — из висцерального листка спланхнотома.

Разрастающаяся мезенхима разрушает концы половых шнуров. Половые шнуры продолжают врастать в первичную почку на протяжении всего эмбрионального периода и в те­чение первого года жизни девочки, т. е. до тех пор, пока во- ^кРУг яичника не образуется белочная оболочка.

Половые шнуры состоят из клеток целомического эпите- ^лия- которые позже диффиренцируются в фолликулоциты, ^{и г}оноцитов, из которых развиваются овогонии. В процессе дальнейшего развития разрастающаяся мезенхима разделя- _из ^п°ловые шнуры на островки, каждый из которых состоит овогонии и фолликулярного эпителия. Из каждого такого ни °^ВКа Р^{азвивается} один фолликул, включающий ового- ¹⁰ и слой уплощенных фолликулярных клеток.

На 3—4-м месяце эмбриогенеза овогонии вступают в пе­риод малого роста и превращаются в овоциты 1 -го порядка. К концу эмбриогенеза образуется 350 000-400 ООО фоллику­лов, состоящих из будущих половых клеток и фолликулоци- тов. В 95 % фолликулов содержатся овоциты 1-го порядка на стадии лептотены, в остальных фолликулах — овогонии.

В процессе роста многие из овоцитов погибают до момен­та рождения и превращаются в атретические тела.

Строение яичников. Яичник снаружи покрыт брюши­ной. Под брюшиной располагается белочная оболочка, со­стоящая из соединительной ткани. Кнутри от белочной обо­лочки находится корковое вещество (cortex ovarii). В центре яичника располагается мозговое вещество, состоящее из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят наиболее крупные артерии и вены этого органа, имеющие извитой ход. Иногда здесь имеются остатки почечных канальцев первич­ной почки, что свидетельствует о развитии мозгового веще­ства яичника из первичной почки.

Корковое вещество яичников включает: 1) фолликулы; 2) атретические тела; 3) периодически — желтое тело; 4) бе­лые тела.

Фолликулы коркового вещества в зависимости от стадии развития и строения делятся на: 1) примордиальные; 2) пер­вичные; 3) вторичные; 4) третичные (пузырчатые фоллику­лы, граафовы пузырьки, зрелые фолликулы).

Примордиальные фолликулы — самые мелкие, предста­влены в наибольшем количестве. Они состоят из овоцита 1-го порядка на стадии диплотены, окруженного одним слоем уплощенных фолликулярных клеток.

Первичные фолликулы (folliculus primarius) характери­зуются тем, что овоцит 1-го порядка в этом фолликуле ра­стет. При этом он окружен одним-двумя слоями кубических или призматических фолликулярных клеток. Базальная часть этих клеток лежит на базальной мембране. От апи­кальной и боковой поверхностей фолликулярных эпителио- цитов отходят микроворсинки. Ворсинки апикальной части проникают в цитоплазму овоцита 1-го порядка. Через эти ворсинки в овоцит 1-го порядка поступают питательнее и другие вещества, обеспечивающие его рост и развитие. Вокруг овоцита 1 -го порядка формируется еще одна оболоч­ка (1-й оболочкой является оволемма, или цитолемма), ко­торая называется блестящей зоной (zona pellucida). Она со­стоит из гликозаминогликанов, мукопротеинов и белков-

_стЯщая зона формируется за счет функциональной дея­тельности _как овоцита, так и фолликулоцитов. В фоллику- ^Т оных клетках хорошо развит синтетический аппарат, ^Л котором синтезируются продукты, необходимые для роста ^В развития овоцита. За счет роста овоцита и увеличения объема и пролиферации фолликулярных клеток первичного . _ллИКула увеличиваются и размеры самого фолликула. Поэтому соединительная ткань, окружающая фолликул, уплотняется, и начинает формироваться соединительнот­канная оболочка фолликула.

Вторичные фолликулы (folliculus secundarius) характе­ризуются тем, что овоцит 1-го порядка прекращает расти. Вокруг этого овоцита располагается множество фолликуляр­ных клеток, образующих несколько слоев, которые в сово­купности составляют зернистый слой (stratum granulosum folliculi). Фолликулярные клетки секретируют фолликуляр­ную жидкость, содержащую эстроген — женский половой гормон. Капельки фолликулярной жидкости накапливаются и образуют полость фолликула (cavum folliculi). По мере того как полость наполняется фолликулярной жидкостью (liquor follicularis). увеличиваются ее размеры. При этом часть фол­ликулярных клеток, прилежащих к овоциту 1-го порядка, от­тесняется к одному из полюсов фолликула и представляет собой яйценосный бугорок (cumulus oophorus). От прилежа­щего к овоциту 1-го порядка слоя фолликулярных клеток отходят отростки, проникающие в овоцит. Этот слой фолли­кулярных клеток с их отростками называется лучистым вен­цом (corona radiata). Лучистый венец — это 3-я оболочка ово­цита 1 -го порядка.

Фолликулярные клетки зернистого слоя фолликула вы­полняют функции: барьерную, трофическую, образование фолликулярной жидкости и выработку эстрогенов.

Тека фолликула — это оболочка фолликула, образуемая из ^с°сдинительной ткани, окружающей вторичный фолликул, ^{и наз}Ь1ваемая текой (theca folliculi). Тека состоит из наружной теки (theca externa) и внутренней теки (theca interna). Наруж­ная тека более плотная, внутренняя — рыхлая. Во внутренней ^{Теке п}Роходят многочисленные кровеносные сосуды, вокруг ^к°торых располагаются интерстициальные клетки, которые ^секретируют мужской половой гормон — тестостерон. Этот остерон через базальную мембрану поступает в зерни- ^и слой фолликула, где подвергается ароматизации, пре- РаЩаясь в эстроген.

Вторичный фолликул быстро увеличивается в размера, I за счет пролиферации клеток зернистого слоя и роста полости фолликула.

Третичные фолликулы (folliculus tertiarius) характеризу. ются еще большими размерами и продолжающимся ростов за счет дальнейшего размножения фолликулярных клеток ■ и увеличения объема полости фолликула. Овоцит 1-го поряд.И ка в этом фолликуле окружен 3 оболочками: 1) оволеммой- 2) блестящей зоной; 3) лучистым венцом. В результате про. I должающегося роста третичного фолликула его диаметр д₀. ■ стигает 2-3 см. При этом яйценосный буг.орок смещается» к периферическому полюсу. Разросшийся третичный фолли-Д кул выпячивает белочную оболочку яичника, и это выпячи-Я вание возвышается над его поверхностью. В конечном итоге происходит разрыв теки фолликула и белочной оболочки яичника, и овоцит выбрасывается в брюшную полость. Этот I процесс называется овуляцией.

После овуляции на месте лопнувшего третичного фолли-Я кула развивается желтое тело. После инволюции желтогоЯ тела на его месте остается белое тело.

Не все вторичные и первичные фолликулы достигают зре-1 лости. Большинство из них погибает и превращается в атре- К тические тела, или фолликулы

Функции яичника. Яичник выполняет 2 функции: 1) гене-1 ративную (овогенез) и 2) эндокринную (секреция половых гормонов).

Генеративная функция (овогенез). Овогенез складывав ется из 3 стадий: 1) размножение; 2) рост; 3) созревание.

Стадия размножения начинается и заканчивается в эм­бриональном периоде. Размножение осуществляется за счет митотического деления овогоний.

Стадия роста складывается из малого и большого рос-1 та. Малый рост начинается в эмбриональном периоде- В результате этого роста овоциты 1-го порядка на стадии! лептотены превращаются в овоциты 1-го порядка на ста­дии диплотены. Малый рост заканчивается в периоде поло­вого созревания. Именно в это время овоциты 1-го порядка на стадии диплотены образуют пул (скопление) овоцитов- Для малого роста не требуется стимуляция фоллитропиноМ гипофиза.

После полового созревания под влиянием фоллитропина гипофиза происходит большой рост овоцитов 1-го порядка- При этом не все овоциты сразу вступают в период больШОГШ

__сТа, _а только их сравнительно небольшая часть (3-30). Пе- оЯ большого роста продолжается 12-14 суток. В результате Р _ь1Цого роста один из фолликулов первым превращается _втретичный фолликул, внутри которого происходит 1 -е деле­ние созревания.

Стадия созревания складывается из 2 делений: 1 -го и 2-го делений созревания.

1-е деление созревания осуществляется в полости тре­хного фолликула. Во время 1-го деления овоцит 1-го по- _оЯдка делится на овоцит 2-го порядка и направительное тельце- В овоцит 2-го порядка входит почти вся цитоплазма _с органеллами и включениями, ядро, в составе которого име­ется 23 диады (46 монад — хроматид) и все 3 оболочки (ово- лемма, блестящая зона и лучистый венец). В состав редук­ционного (направительного) тельца входит малая часть цитоплазмы и 46 хроматид. После этого происходит разрыв стенки фолликула и выброс овоцита 2-го порядка в брюш­ную полость (овуляция), откуда этот овоцит поступает в ма­точную трубу.

2-е деление созревания наступает после оплодотворения овоцита 2-го порядка в маточной трубе, во время которого он делится на зрелую яйцеклетку и направительное тельце. В состав яйцеклетки входит вся цитоплазма с органеллами и ядро, содержащее 23 хромосомы. В состав направительно­го тельца входит малая часть цитоплазмы и 23 хромосомы.

Отличия овогенеза от сперматогенеза:

1) при овогене­зе стадия размножения начинается и заканчивается в эм­бриональном периоде, а при сперматогенезе — после поло­вого созревания;

2) при овогенезе стадия роста начинается в эмбриональном периоде и включает периоды малого и большого роста, а при сперматогенезе стадия роста не раз­деляется на периоды большого и малого роста и протекает в половозрелом организме;

3) при овогенезе 1 -е деление соз­ревания происходит в зрелом фолликуле яичника, 2-е деле- ^НИе — в маточной трубе, а при сперматогенезе оба деления ^с°зревания происходят в извитых семенных канальцах се­менника;

4) овогенез включает 3 стадии (отсутствует стадия Формирования), асСперматогенез складывается из 4 ста- ^ий;

5) в результате овогенеза из одного овоцита 1 -го поряд- ^Ка образуются 1 зрелая яйцеклетка и 3 направительных ^Тельца (первое направительное тельце может разделиться ^а 2 новых тельца), а при сперматогенезе из одного сперма- 1-го порядка образуется 4 сперматозоида.

Овуляция. Это выброс овоцита 2-го порядка из третично­го фолликула в брюшную полость. Овуляции предшествуй 1 гормональные изменения в организме женщины. За 36 часов до овуляции повышается уровень эстрогенов в крови. Это по принципу обратной отрицательной связи подавляет секре-1 цию фоллитропина гипофизом. После этого начинается ин­тенсивное выделение лютропина передней долей гипофиза. За 12 часов до овуляции содержание лютропина в крови до­стигает максимального уровня (овуляторная доза). В течение этих 12 часов возникает гиперемия стенки третичного фол­ликула, затем увеличивается содержание фолликулярной жидкости в полости фолликула, повышается внутрифоллику-1 лярное давление. Это давление воздействует на стенку фол­ликула, отчего она подвергается отеку, инфильтрируется лей­коцитами и разрыхляется. Повышается активность фермен­та гиалуронидазы, которая вызывает распад гиалуроновой кислоты, что приводит к дальнейшему разрыхлению и осла­блению стенки третичного фолликула и белочной оболочки яичника. Под влиянием повышенного давления на стенку! фолликула происходит раздражение нервных окончаний,! что рефлекторно вызывает выброс окситоцина, который то­же принимает участие в процессе овуляции. В результа всех этих факторов происходит разрыв стенки фоллику. и белочной оболочки яичника и выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость.