Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Скачиваний:
279
Добавлен:
19.04.2015
Размер:
1.16 Mб
Скачать

Раздел 5 Развитие сенсорных систем организма

Общее для всех живых существ свойство раздражимости получает особое развитие в связи с жизненно важной задачей получения организмом информации о внешнем мире и о своем внутреннем состоянии для своевременного приспособительного реагирования. Это направление эволюции привело к формированию сенсорных систем (sensus – лат. чувство, ощущение), осуществляющих качественный и количественный анализ действующих раздражителей в разных условиях жизни. От того, как воспринимаются события внешнего мира, зависит представление о нем, отношение к нему и сознательное поведение. Сенсорная информация, которую организм получает с помощью органов чувств, имеет значение не только для организации деятельности внутренних органов и поведения соответственно требованиям окружающей среды. Сенсорная информация является и важным фактором развития ребенка.

Один из нейрофизиологов современности Х. Дельгадо писал, что если развивающегося ребенка в течение нескольких лет лишать сенсорных раздражителей, то «такое существо было бы полностью лишено психических функций. Мозг его был бы пуст и лишен мыслей; оно не обладало бы памятью и было бы не способно понимать, что происходит вокруг. Созревая физически, оно оставалось бы интеллектуально столь же примитивным, как и в день своего рождения».

5.1 Общие принципы строения сенсорных систем

Психическая деятельность человека – это работа двух механизмов: «…механизма образования временных связей между агентами внешнего мира и деятельности организма, или механизма условных рефлексов… и механизма анализаторов, т. е. таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира, разлагать его на отдельные элементы и моменты» (Павлов И. П. Полное собрание сочинений: в 6 т. – М., Л., 1949. – Т.3. – Кн. 1. – с. 209).

В современной физиологии восприятия употребляются два близких по смыслу понятия: «анализатор» и «сенсорная система».

Термин «анализатор» был введен в физиологию в 1909 г. И. П. Павловым, разработавшим учение об анализаторах.

Анализатор– единая функциональная система, начинающаяся рецепторами, и заканчивающаяся в клетках коры больших полушарий, специально приспособленная к восприятию и анализу раздражителей (раздражений) из внешней или внутренней среды, формированию ощущений и общего представления о предмете.

Сенсорной системой, как правило, называют анализатор с дополнительными анатомическими образованиями, обеспечивающими передачу энергии раздражителя к рецепторам.

Таким образом, все анализаторы и сенсорные системы состоят из трех тесно связанных между собой отделов: периферического, проводникового, центрального.Различие этих понятий связано с периферическим звеном. В остальном понятия «сенсорная система» и «анализатор» являются синонимами.

Говоря о периферическом отделе анализатора имеют в виду рецепторы, эволюционно приспособленные для восприятия раздражителя определенной природы. Например, периферический отдел зрительного анализатора – фоторецепторы (палочки, колбочки), расположенные в сетчатке глаза.

Под периферическим отделом сенсорной системыпонимают совокупность рецепторов и дорецепторного звена – вспомогательных образований, облегчающих восприятие раздражителя, которые вместе часто образуют специальные органы – органы чувств. Например, периферический отдел зрительной сенсорной системы – глаз, включающий дорецепторное звено – оптическую систему и рецепторы сетчатки – палочки и колбочки.

Рецепторы развились в процессе эволюции и явились результатом избирательного повышения возбудимости некоторых клеток к какому-либо определенному виду энергии. Так, рецепторы, расположенные в области глаза, приобрели способность реагировать на ничтожно малую величину светового излучения. Рецепторы уха воспринимают воздействие, оказываемое вибрационным смещением порядка нескольких ангстрем.

Пороговые раздражители вызывают изменение проницаемости мембраны рецептора, перераспределение Na+иK+и возникновение биоэлектрического (рецепторного) потенциала, или нервного импульса, который затем по нервным волокнам передается в ЦНС (центральную нервную систему).

Информация о раздражителе передается в ЦНС главным образом при помощи частотного (сенсорного) кода. В зависимости от биологического значения, силы и длительности действия стимула рецепторы по-разному формируют нервные биотоки, несущие эту информацию в виде импульсов разной частоты.

Проводниковый отдел анализатора(сенсорной системы) представлен чувствительным нервом и рядом подкорковых ядер, через которые проходит информация от рецепторов в кору больших полушарий.

В пределах центральной нервной системы в проводниковом отделе различают специфическую и неспецифическую части. Специфическая часть проводникового отдела(специфический путь) для каждого анализатора (сенсорной системы) своя. По этому пути распространяется в виде частотного кода информация, воспринятая рецепторами именно этого анализатора.Неспецифическая часть проводникового отдела (неспецифический путь) общая для всех анализаторов. Он представлен системой ядер ретикулярной формации, куда «стекается» информация, воспринятая рецепторами любого анализатора.

Посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего и внутреннего мира, является часть промежуточного мозга, называемая таламус. Сенсорные сигналы, видоизменяясь здесь и получая соответствующую эмоциональную окраску, направляются к подкорковым и корковым центрам, чтобы организм мог адекватно приспособиться к постоянно меняющейся среде.

С функциональной точки зрения различают специфические и неспецифические ядра таламуса.

Специфические ядра таламуса своими волокнами достигают первичных (специфических) сенсорных областей коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе ее клеток. При раздражении специфических ядер одиночными электрическими импульсами в соответствующих ограниченных областях коры быстро (латентный период 1-6 мс) возникает реакция в виде первичного ответа. Таким образом, без распространения нервного импульса по специфическому пути невозможно возникновение специфических ощущений.

Импульсы от неспецифических таламических ядер поступают одновременно в разные участки коры больших полушарий. Ответная реакция имеет большой латентный период (10–50 мс) и возникает почти со всей поверхности коры, диффузно. Регистрируемые в клетках коры потенциалы имеют волнообразный характер.

Неспецифические ядра таламуса, связанные с ретикулярной формацией, активируют клетки коры, чем облегчают деятельность корковых нейронов при поступлении к ним импульсов от специфических ядер. Таким образом, распространение нервных импульсов по неспецифическому пути необходимо для поддержания тонуса коры, оптимального уровня возбудимости ее клеток. Без такой постоянной активации становится невозможным осуществление любой сознательной психической деятельности.

Наиболее сложно устроен центральный отдел анализатора(сенсорной системы). Он представлен сенсорной (чувствительной) областью коры больших полушарий, куда приходят афферентные волокна восходящих сенсорных путей. И. П. Павлов различал вцентральном отделе каждого анализатора «ядерную зону» и «периферическую зону». Повреждение ядерной зоны, по Павлову, приводит к грубым нарушениям данной сенсорной функции.

В современной физиологии в ядерной зоне анализаторов выделяют первичную и вторичную сенсорную кору, а периферическую зону называюттретичной сенсорной корой (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга: Конвекситальная поверхность коры больших полушарий: а – первичные поля; б – вторичные поля; в – третичные поля. Теменная доля: 1 – заднецентральная извилина, 2 – верхнетеменная долька. Височная доля: 3 – верхняя височная извилина, 4 – первичная слуховая кора в верхней височной извилине, 5 – средняя височная извилина. Затылочная доля: 6 – первичная зрительная кора на затылочном полюсе, 7 – вторичная зрительная кора

Сенсорный код, сформировавшийся в начальной части анализатора, передается по проводниковому отделу в кору, в первичную зону данного анализатора. В первичной коре каждая группа нейронов получает информациюпо топическому принципу, т. е. от строго определенной группы периферических рецепторов, поэтому первичную сенсорную кору называютпроекционной. Здесь возникает первичный сенсорный ответ – результат высшего наиболее тонкого анализа, осуществляемого корой головного мозга. Вследствие такого анализа происходит формирование ощущений, на основе которых создается возможность узнавания того или иного предмета внешнего мира.

Ощущение– отражение в коре головного мозга отдельных свойств предметов объективного мира, возникающее в результате непосредственного воздействия их на рецепторы. Ощущение является базовым психическим процессом, лежащим в основе всех видовсознательной психической деятельности. Ощущение – исходный и неразложимый элемент познания.

Особенность ощущений – их модальность: ощущения, различные по качеству, не сравнимы между собой (осязательные, зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, болевые, мышечно-суставные и др.). Например, в первичной зрительной коре формируются ощущения цвета, линии, движения и т. д. Таким образом, первичная сенсорная кора является модально специфичной:в первичной зоне каждого анализатора формируются ощущения одной модальности. По своим физиологическим механизмам ощущение является целостным рефлекторным актом, объединяющим прямые и обратные связи в работе периферических и центральных отделов анализаторов.

Многообразие ощущений отображает качественное многообразие мира. Теория отражения рассматривает ощущения как копию действительности, как субъективный образ объективного мира. Будучи источником знаний человека об объективном мире, ощущения входят в качестве элемента в целостный процесс познания, включающий восприятие, которое является более сложным, наглядно образным отражением предметов и явлений, представлений, понятий.

Вторичная сенсорная кора анализатороврасполагается, как правило, вокруг их первичных зон, и тесно связана с этими зонами анатомически и функционально. В связи с этими особенностями ее называют проекционно-ассоциативной. Ее площадь превышает площадь первичной сенсорной коры, а функции заключаются в объединении, синтезе информации, подвергшейся анализу в первичной коре. Результатом такого синтеза является формирование на основе ощущений мономодальных (однокачественных) образов (зрительных, слуховых, обонятельных и т. п.). Таким образом, именно вторичная кора анализаторов ответственна за осуществление начальных этапов восприятия.

Восприятие– психический процесс, заключающийся в формировании целостного субъективного образа предмета, непосредственно воздействующего на рецепторы анализаторов, или его узнавании при повторном предъявлении.

Последующие, более сложные, этапы восприятия реализуются третичными зонами сенсорной коры.

Третичная сенсорная кораиначе называется ассоциативной. Эти зоны коры называют межанализаторными, так как здесь интегрируется возбуждение, приходящее из разных анализаторов, и оно сличается с эталоном, сформированным на основе прошлого опыта. Следствием этой интеграции является формирование комплексных образов, включающих в себя зрительные, слуховые, обонятельные и другие компоненты, опознание стимулов,определение их значимости. Способность узнавания вырабатывается через условный рефлекс и совершенствуется по мере усложнения условнорефлекторной деятельности. Кроме этого в третичной коре происходит сравнение целостных образов, установление их взаимоотношений в пространстве и времени (меньше – больше; ближе – дальше; раньше – позже и т. п.). Следствием этих процессов является формирование целостного представления об окружающем мире.

В процессе взаимодействия с окружающей средой происходит тренировка анализаторных систем. Они приобретают способность ко все более сложному восприятию. Его тонкость и точность определяется рядом факторов, важнейшими из которых являются увеличение площади зоны восприятия и усложнение функции специфической чувствительной зоны коры больших полушарий. Установлено, что площадь проекции отдельных рецепторных областей в коре зависит от степени профессиональной тренировки. Так, у композитора наиболее развита слуховая зона, а у художника – зрительная и т. д.

Значительную роль в обеспечении тонкости восприятия раздражителя играют механизмы, дифференцирующие сенсорный код. Они создают возможность исключения несущественной информации о раздражителе и сосредоточения нервной деятельности на наиболее важных его свойствах. Способность к подобной «фильтрации» не является врожденной. Она совершенствуется при специальной тренировке. Отделение главных качеств раздражителя от второстепенных повышает абсолютную чувствительность анализатора.

Известно, что не каждый раздражитель, воздействующий на рецепторные окончания, способен вызвать ощущение. Минимальная сила раздражителя, при которой это происходит (нижний порог ощущения), будет тем меньше, чем более тренирован анализатор. В процессе тренировки повышается возможность улавливать минимальную разницу в интенсивности двух однородных раздражителей. Поэтому при направленном воздействии на анализаторы ребенка у него возникает возможность полнее и совершеннее воспринимать происходящие вокруг события, открывать прекрасное и удивительное, скрытое для несовершенных, нетренированных анализаторов. Особенно эта способность увеличивается в процессе учебы и труда.

Поскольку аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга каждого человека протекает по-своему и зависит от ряда причин, то наши представления об объективном мире носят субъективный характер.

Итак, анализ внешних сигналов начинается в рецепторе и параллельно с синтезом продолжается на разных уровнях центральной нервной системы. Это касается в равной степени безусловно- и условнорефлекторных процессов, однако для последних существенное значение имеет участие коры больших полушарий, где происходит окончательный, наиболее точный и тонкий анализ и синтез раздражителей.