Коллоквиум II. Онтогенез.

1. Мейоз. Определение, сущность, значение мейоза.

Мейоз – процесс редукции хромосом, который лежит в основе гаметогенеза и состоит из 2х последовательных делений, в результате которых образуются гаплоидные клетки.

• Биологическое значение мейоза.

1. Стабилизация видового кариотипа.

2. Источник комбинативной изменчивости (профаза I)

3. Генореабилитационная или репарационная функция. Во время мейоза активируются все системы репарации ДНК и происходит «залечивание» хромосом, благодаря чему хромосомы восстанавливаются.

4. Геномозависимый или видоизолирующий барьер. Мейоз блокирует межвидовое скрещивание.

5. Мейотическая маргинопродукция. Мейоз восстанавливает нормальную длину теломер у хромосом. В соматических клетках идет непрерывное укорочение теломер (маргинотомия) за счет недоразвития, недорепликации ДНК в интерфазе перед митозом. Укорочение – своеобразный биологические часы, ведущие счет числу делений, совершаемых клеткой. Пока это идет за счет теломерных участков, клетка существует нормально, но как только недорепликация теломер прекратится, это приведет к потере структурных генов и гибели клеток. Если бы теломеры не восстанавливались в мейозе, то клеточная гибель происходила бы уже в эмбриогенезе.

6. Геночастотный регулятор – меняе частоту генов в популяции.

2. Процессы, составляющие мейоз (общий план).

Типичный мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому первое мейотическое деление называют редукционным, реже – гетеротипным. Во втором делении число хромосом не изменяется; такое деление называют эквационным (уравнивающим), реже – гомеотипным.

3. Число хромосом и количество ДНК, образующихся в процессах мейоза.

Зрелые половые клетки имеют лишь одинарный, гаплоидный, набор хромосом и соответственно вдвое меньшее количество ДНК.

4. Мейоз I – редукционное деление, его фазы и периоды.

1ое деление – редукционное. Ему предшествует полноценная интерфаза I (накопление белков, энергии, удвоение ДНК), в результате которой наблюдается уменьшение хромосом вдвое и подготовка к мейозу I.

Оно состоит из:

• Профаза I – является самым важным этапом мейоза. Состоит из 5 стадий:

  • Лектонема (начинается спирализация хромосом)

  • Зигонема (гомологичные хромосомы коньюгируются. При конъюгации образуются биваленты. Иначе биваленты называются тетрады, так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.)

  • Пахинема (Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК (образуется особая пахитенная ДНК). Завершается кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.)

  • Диплонема (Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы.)

  • Диктионема (в овогенезе, хромосомы типа «ламповая щетка» раскручивается, с них считывается информация и обратно закручиваются)

  • Диокинез (Отдельные биваленты располагаются на периферии ядра.)

Вывод: Происходит синапсис хромосом, коньюгация и кроссинговер. Обеспечивается рекомбинация генетического материала.

• Метафаза I (В прометафазе I ядерная оболочка разрушается (фрагментируется). Формируется веретено деления. Далее происходит метакинез – биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки.)

• Анафаза I (Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит. Процесс распределения хромосом по дочерним клеткам называется сегрегация хромосом.)

• Телофаза I (Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с.)

5. Мейоз II – эквационное деление, его фазы.

2ое деление – эквационное. В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом  не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида). Интерфаза практически отсутствует. Интеркинез – это короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

• профаза II – короткая. Не отличается существенно от профазы митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления.

• метафаза II. Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях  гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости могут лежать в одной плоскости, могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.

• анафаза II – бивалент делится на 2 части. Хромосомы разделяются на хроматиды (как при митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.

• Телофаза II – 4 дочерние клетки с одинаковым (1n) набором хромосом. Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с.

6. Особенности интерфазы между мейозом I и II.

Интеркинез – это короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

7. Характеристика профазы мейоза I.

• Профаза I – является самым важным этапом мейоза. Состоит из 5 стадий:

• Лектонема (начинается спирализация хромосом)

• Зигонема (гомологичные хромосомы коньюгируются. При конъюгации образуются биваленты. Иначе биваленты называются тетрады, так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.)

• Пахинема (Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК (образуется особая пахитенная ДНК). Завершается кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.)

• Диплонема (Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы.)

• Диктионема (в овогенезе, хромосомы типа «ламповая щетка» раскручивается, с них считывается информация и обратно закручиваются)

• Диокинез (Отдельные биваленты располагаются на периферии ядра.)

Вывод: Происходит синапсис хромосом, коньюгация и кроссинговер. Обеспечивается рекомбинация генетического материала.

8. Механизм и значение кроссинговера.

Кроссинговер – это обмен гомологичными участками гомологичных хромосом (хроматид). Кроссинговер происходит в профазе мейоза. Гомологичные хромосомы с гаплотипами хроматид АВ и ab образуют биваленты. В одной из хроматид в первой хромосоме происходит разрыв на участке А–В, тогда в прилежащей хроматиде второй хромосомы происходит разрыв на участке a–b. Клетка стремится исправить повреждение с помощью ферментов репарации–рекомбинации и присоединить фрагменты хроматид. Однако при этом возможно присоединение крест–накрест (кроссинговер), и образуются рекомбинантные гаплотипы (хроматиды) Ab и аВ.

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и тем самым повышать наследственную изменчивость, которая дает широкие возможности адаптации организма в различных условиях среды.

9. Размножение организмов, его биологическое значение. Классификация и эволюция основных способов и форм размножения.

Размножение — присущее всем живым организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни

Для организмов, обладающих клеточным строением, в основе всех форм размножения лежит деление клетки.

 При типичном половом размножении происходит образование новых сочетаний наследственных задатков. Это приводит к комбинативной изменчивости, в результате которой потомки генетически отличаются и от родителей, и друг от друга – в этом и заключается биологическое значение полового размножения.

Биологическое значение бесполого размножения заключается в увеличении численности особей; при этом в большинстве случаев новые сочетания наследственных задатков не образуются.

Разные способы размножения подразделяются на три основных типа: бесполое, вегетативное и половое

Бесполое размножение является древнейшим и самым простым способом размножения и широко распространено у одноклеточных организмов (бактерии, сине-зелёные водоросли, хлореллы, амёбы, инфузории). Этот способ имеет свои преимущества: в нём отсутствует необходимость поиска партнёра, а полезные наследственные изменения сохраняются практически навсегда. Однако при таком способе размножения изменчивость, необходимая для естественного отбора, достигается только за счёт случайных мутаций и потому осуществляется очень медленно. Тем не менее, следует отметить, что способность вида только к бесполому размножению не исключает способности к половому процессу, но тогда эти события разнесены во времени.

Наиболее распространённый способ размножения одноклеточных организмов — деление на две части, с образованием двух отдельных особей.

При половом размножении происходит образование гамет, или половых клеток. Эти клетки обладают гаплоидным (одинарным) набором хромосом. Животным свойствен двойной набор хромосом в обычных (соматических) клетках, поэтому гаметообразование у животных происходит в процессе мейоза. У многих водорослей и всех высших растений гаметы развиваются в гаметофите, уже обладающим одинарным набором хромосом, и получаются простым митотическим делением.

При слиянии двух гамет (в случае оогамии обязательно слияние разнотипных гамет) образуется зигота, обладающая теперь диплоидным (двойным) набором хромосом. Из зиготы развивается дочерний организм, клетки которого содержат генетическую информацию от обеих родительских особей.

Вегетативное размножение — образование новой особи из многоклеточной части тела родительской особи, один из способов бесполого размножения, свойственный многоклеточным организмам. У водорослей и грибов происходит путём отделения неспециализированных участков таллома или посредством образования специализированных участков (выводковые почки водоросли сфацелярии и др.).

Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполых форм к половым, от изогамии (гаметы одинакового размера и строения, со жгутиками) к анизогамии (гаметы различного размера, но сходного строения, со жгутиками), от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве.

10. Основные формы бесполого размножения (моноцитогенное и полицитогенное). Примеры.

Моноцитогенное размножение, т.е. из одной клетки развивается следующее поколение:

1. Деление родительской клетки надвое. Так, каждые 24 часа амёба (Amoeba proteus) при температуре около 23 °С делится посредством митоза на 2 дочерние амёбы. Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) делится за 30 минут поперёк продольной оси, причём 2-3 раза в сутки (рис. 35). При этом большое ядро (вегетативное ядро, или макронуклеус) делится амитозом, а малое ядро (генеративное ядро, или микронуклеус) - митозом. 2. Множественное (многократное) деление (шизогония). Например, у споровиков (Sporozoa) многократно делится ядро, затем вокруг каждого дочернего ядра обособляется соответствующая часть цитоплазмы, в результате чего формируется множество паразитов (рис. 36). 3. Почкование, или неравномерное деление: особь делится на разные по величине организмы. Так, у сосущих инфузорий (Suctoria) образуются внутренние и наружные почки. 4. Размножение посредством спор. Примером являются одноклеточные споры, образующиеся спорофитами высших растений и формирующиеся как бесполые репродуктивные образования у грибов. Подвижными спорами (зооспорами) размножаются одноклеточные водоросли

Полицитогенное размножение, т.е. из некоторого числа недифференцированных, способных к делению клеток старой особи развиваются дочерние особи.

1. Упорядоченное деление: дочерняя особь возникает путём отделения от материнской определённой части её тела. Поперёк продольной оси делятся, например, кольчатые черви: особь, образующаяся из хвостовой части восполняет недостающий передний отдел и наоборот. Продольно делятся представители кишечнополостных животных - актинии. 2. Вегетативное размножение растений, т.е. размножение частями тела: участками слоевища (водоросли, грибы, лишайники), корневищем (папоротникообразные, цветковые), участками стебля (усы у земляники, черники, отводки у плодовых кустарников), корнями (корневые отпрыски у малины), листьями (бегония). В процессе эволюции у растений образовались специальные органы вегетативного размножения: видоизменённые побеги (луковица, клубень картофеля), видоизменённые корни - корнеплоды (свекла, морковь) и корневые клубни (георгины). 3. Фрагментация, или неупорядоченное деление. Заключается в распаде тела на части, которые затем превращаются в полноценных особей (плоские черви, иглокожие).  4. Почкование (образование многоклеточных почек). Так, у гидры оба слоя (экто- и энтодерма) образуют выпячивание (почку). Отрываясь от тела материнского организма и прикрепляясь самостоятельно к субстрату, почка превращается в дочернюю особь. 5. Полиэмбриония заключается в развитии нескольких зародышей из одной зиготы. Имеет место во время зародышевого (эмбрионального) развития. Свойственна мшанкам, перепончатокрылым, из млекопитающих -броненосцам. У наездников рода Litomastix из одной зиготы образуется до 3000 личинок. У броненосцев из одного яйца развивается в общем хорионе 7-9 зародышей. Наряду с описанной специфической полиэмбрионией, у всех животных встречается спорадическая (нерегулярная, или случайная) полиэмбр иония: зародыш разделяется на несколько частей до или в начале гаструляции. У человека в результате спорадической полиэмбрионии рождается 2-5 генетически однородных близнецов одного пола.

11. Основные формы полового размножения. Примеры.

Формами полового процесса являются конъюгация и копуляция.

Конъюгация — своеобразная форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образуемому двумя особями. При конъюгации обычно не происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между клетками, что обеспечивает перекомбинацию наследственных свойств. Конъюгация типична для ресничных простейших (например, инфузорий), некоторых водорослей (спирогиры).

Копуляция (гаметогамия) — форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки — гаметы — сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы.

Различают следующие основные формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и оогамия.

При изогамии образуются подвижные, морфологически одинаковые гаметы, однако физиологически они различаются на «мужскую» и «женскую». Изогамия встречается у многих водорослей.

При анизогамии (гетерогамии) формируются подвижные, различающиеся морфологически и физиологически гаметы. Такой типполового процесса характерен для многих водорослей.

В случае оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета — крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ. Мужские гаметы — сперматозоиды —- мелкие, чаще всего подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков. У семенных растений мужские гаметы — спермии — не имеют жгутиков и доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Оогамия характерна для животных, высших растений и многих грибов.

12. Партеногенез, его виды. Примеры.

Партеногенез - так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм.

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

1. По способу размножения

• Естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.

• Искусственный — вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

По полноте протекания

• Рудиментарный (зачаточный) — неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).

• Полный — развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.

По наличию мейоза в цикле развития

• Амейотический — развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального размножения.

• Мейотический — яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)

По наличию других форм размножения в цикле развития

• Облигатный — когда он является единственным способом размножения

• Циклический — партеногенез закономерно чередуется с другими способами разножения в жизненном цикле (например, у дафний и коловраток).

• Факультативный — встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

В зависимости от пола организма

• Гиногенез — партеногенез самок

• Андрогенез — партеногенез самцов

13. Гиногенез и андрогенез как способы размножения.

Гиногенез — частный случай партеногенеза, особая форма полового размножения, при которой после проникновения спермия в яйцеклетку их ядра не сливаются, и в последующем развитии участвует только ядро яйцеклетки, либо не происходит оплодотворения. При этом нет объединения наследственного материала родителей посредством слияния ядер их половых клеток.

 В природе гиногенез встречается крайне редко. Известен у нескольких видов рыб (голомянка, серебряный карась и др.), земноводных, круглых червей и растения семейства амариллисовых.

Андрогенез — развитие яйцеклетки с мужским ядром, привнесённым в неё спермием в процессе оплодотворения.

Андрогенез наблюдается у отдельных видов животных (шелкопряд) и растений (табак, кукуруза) в тех случаях, когда материнское ядро погибает до оплодотворения, которое при этом является ложным, то есть женское и мужское ядра не сливаются (Псевдогамия) и в дроблении участвует только мужское ядро.

Андрогенез — особый случай девственного развития, или партеногенеза; иногда его называют «мужской партеногенез».

14. Явления полового диморфизма и гермафродитизма. Примеры.

Половой диморфизм — анатомические различия между самцами и самками одного и того же биологического вида, не считая половых органов. Половой диморфизм может проявляться в различных физических признаках.

Гермафродитизм — одновременное или последовательное наличие мужских и женских половых признаков и репродуктивных органов у раздельнополых организмов.  Большая часть высших растений являются гермафродитами, у животных гермафродитизм распространён прежде всего среди беспозвоночных — ряда кишечнополостных, подавляющего большинства плоских, некоторых кольчатых и круглых червей, моллюсков, ракообразных (в частности, большинства видов усоногих раков) и насекомых (кокциды). Среди позвоночных гермафродитами являются многие виды рыб, причём наиболее част гермафродитизм у рыб, населяющих коралловые рифы.

15. Чередование поколений с бесполым и половым размножением у растений и животных. Метагенез и гетерогония. Примеры.

У многих водорослей, у всех высших растений, у части простейших и кишечнополостных в жизненном цикле происходит чередование поколений, размножающихся соответственно половым и бесполым путём — метагенезис. У некоторых червей и насекомых наблюдается гетерогония — чередование разных половых поколения, например чередование раздельнополых поколений с гермафродитными, или с размножающимися партеногенетически.

16. Пути приобретения организмами биологической информации.

Половой процесс служит универсальным механизмом обмена генетической информацией между особями в пределах вида. Рассмотренные факты свидетельствуют о том, что количество и содержание информации, используемой различными организмами для развития и жизнедеятельности, не всегда ограничиваются той, которая была ими приобретена от родителей. Существуют дополнительные пути приобретения биологической информации. 

17. Основные концепции в биологии индивидуального развития (преформизм, эпигенез, неопреформизм, неоэпигенез)

Преформизм — учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающегося из него организма.

Преформизм возник на базе господствовавшего в XVII—XVIII вв. представления о преформации, согласно которому зародыш уже сформирован в половых клетках, и его дальнейшее развитие заключается только в увеличении в размерах.

ЭПИГЕНЕЗ - учение об эмбриональном развитии как процессе, осуществляющемся путем последовательного появления новообразований и многообразия, в противовес учению о преформации.

Неопреформисты считают, что все закодировано в генотипе, тогда как неоэпигенетики выдвигают на передний план взаимосвязи между частями организма, выступающими на всех стадиях его развития как единое целое.

18. Онтогенез: понятие, этапы, периоды и стадии. Типы онтогенеза (личиночный, неличиночный, внутриутробный)

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.

В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Периоды:

1. Проэмбриональный

Включает процесс развития половых клеток (Гаметогенез).

Гаметогенез:

• Овогенез

• Сперматогенез

В их основе – мейоз (процесс образования половых клеток).

Половые клетки НЕ делятся!!!

Включает оплодотворение.

1. Эмбриональный период (эмбриогенез)

Стадии

• Зигота

• Дробление

• Бластуляция (1 слой)

• Гаструляция (2 слоя)

• Органогенез

• Гистогенез (дифференцирование тканей)

• Ноогенез (образование нового организма)

У человека эмбриональный период называется натальным.

2. Постэмбриональный период (у человека – постнатальный)

Стадии

• Ювенильная (рост и развитие организма)

• Пубертантная (половая зрелость или репродуктивная стадия)

• Герантологическая (старость)

В животном мире наиболее распространены три типа онтогенеза — личиночный, неличиночный и внутриутробный. При первом из них развитие организма происходит с метаморфозом, при втором формирование зародыша происходит в яйце, при последнем — внутри материнского организма.

19. Видоизменения периодов онтогенеза, имеющие биологическое и эволюционное значение (диапауза, неотения, эмбрионизация, деэмбрионизация).

Диапауза — состояние физиологического торможения обмена веществ и остановки формообразовательных процессов. Сигнал к переходу в диапаузу — это уменьшение продолжительности светового времени суток. Во время диапаузы повышается устойчивость организма к действию неблагоприятных внешних условий.

Спячка или гибернация — период деактивации жизненных процессов и метаболизма у животных. Характеризуется снижением температуры тела, замедлением дыхания, и всех процессов метаболизма. Основным физиологическим смыслом спячки является сохранение энергии в период неблагоприятных естественных условий (морозов, бескормицы).

Неотения — эволюционные изменения, в результате которых у вида-потомка достижение половозрелости и окончание онтогенеза происходит на стадии развития, соответствующей личиночной стадии или другой неполовозрелой стадии онтогенеза предкового вида (т.е. личинка достигает половозрелости и может размножаться) Это выпадение ювенильного и взрослого периодов развития. Пример: аксолотли – личинки амбистомовых.

Эмбрионизация. Процесс эмбрионизации заключается в удлинении времени защищенности зародыша от внешней среды благодаря зародышевым оболочкам и материнскому организму. Зародыш в это время проходит периоды, соответствующие собственно эмбриональному и личиночному. Развивающийся организм защищен до момента формирования ювенильной стадии. После рождения не происходит существенной перестройки организма и развитие идет прямое, т.е. без метаморфоза.

Деэмбрионизация. Под этим термином понимают сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. Деэмбрионизация, наблюдающаяся у плацентарных млекопитающих, сочетается с резким уменьшением желтка в их яйцеклетках и установлением связи с материнским организмом через плаценту.

20. Гаметогенез. Виды, периодизация и биологическое значение.

Гаметогенез — процесс созревания половых клеток, или гамет.

Сперматогенез — развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов.

Сперматозоиды развиваются из клеток-предшественников, которые проходят редукционные деления (деления мейоза) и формируют специализированные структуры (акросома, жгутик и пр.). В разных группах животных сперматогенез различается. У позвоночных животных сперматогенез проходит по следующей схеме: в эмбриогенезе первичные половые клетки — гоноциты мигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип — сперматоциты I порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток, называемых сперматоцитами II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; путём ряда преобразований последние приобретают форму и структуры сперматозоида в ходе спермиогенеза.

Овогенез — у животных, развитие женской половой клетки — яйцеклетки (яйца).

Во время эмбрионального развития организма гоноциты вселяются в зачаток женской половой гонады (яичника), и всё дальнейшее развитие женских половых клеток происходит в ней.

Оогенез включает 3 периода (фазы): размножения, роста и созревания. Начинается оогенез на 2…3 месяце развития зародыша женского пола, а завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения.

В фазе размножения диплоидные оогонии делятся несколько раз путем митоза. Образовавшиеся клетки вступают в фазу роста, увеличиваются в размерах и превращаются в диплоидныеооциты первого порядка (ооциты I). Ооциты I находятся на поверхности яичников в пузырьках–фолликулах. (Всего образуется около 2 миллионов таких фолликулов, но лишь около 450 из них завершает свое развитие.)

В фазе созревания в ооцитах I начинается мейоз. Однако первое деление мейоза блокируется во время рождения девочки на стадии метафазы I вплоть до полового созревания.

После завершения полового созревания примерно каждый месяц один ооцит I увеличивается в размерах (такая крупная клетка (независимо от уровня плоидности) обычно называется яйцом на всех дальнейших стадиях оогенеза) и окружается слоем фолликулярных клеток. Фолликул увеличивается в размерах до 1 см и превращается в Граафов пузырек, который выступает на поверхности яичника в виде бугорка. Внутри Граафова пузырька ооцит I окружен рядом оболочек: плазматической мембраной, затем желточной оболочкой (или прозрачной оболочкой) и слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец (яйценосный бугорок).

Перед овуляцией ооцит I завершает первое деление мейоза. В результате образуется две гаплоидные клетки (1n): ооцит второго порядка (ооцит II) и первое полярное тельце. При овуляции Граафов пузырек лопается, и ооцит II, окруженный фолликулярными клетками вместе с первым полярным тельцем, выходит в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу. (На месте лопнувшего Граафова пузырька образуется желтое тело.)

Затем начинается второе деление мейоза, доходит до стадии метафазы II, но не продолжается до тех пор, пока ооцит второго порядка не сольется со сперматозоидом. Проникновение сперматозоида в ооцит II служит стимулом для завершения второго деления мейоза. После окончания мейоза ооцит II образует крупную оплодотворенную яйцеклетку и второе полярное тельце. Параллельно происходит деление первого полярного тельца. Полярные тельца дегенерируют, а все структуры сперматозоида, кроме ядра, рассасываются.

Ядра обеих гамет превращаются в пронуклеусы  и сближаются. Слияние пронуклеусов – кариогамия – происходит позднее. На этой стадии оплодотворенное яйцо получает названиезиготы. Зигота вступает в первый митоз, в ходе которого происходит объединение женского и мужского хромосомных наборов.

21. Сперматогенез. Его периоды (см.20), характеристика.

Протекает в мужских половых железах – семенниках.

4 периода: размножения, роста, созревания, формирования.

Постоянно протекает с 14-15 лет.

Пол ребенка зависит от мужских сперматозоидов.

Сперматозоиды, несущие X-хромосому, крупнее.

Активность X- и Y-хромосом разная, так же разная чувствительность на pH среды.

Трофическую функцию для них выполняют клетки - сертолли.

22. Овогенез. Его периоды (см.20), характеристика.

Протекает в женских половых железах – яичниках.

3 периода: размножения, роста, созревания, причем 1ый заканчивается еще внутриутробно.

Начинается с 12 лет и проходит ежемесячно, заканчивается к 35-40 годам.

Пол ребенка не зависит от яйцеклеток.

Все яйцеклетки однотипны, только X-хромосома.

Трофическую функцию выполняют направительные тельца.

23. Основные различия овогенеза и сперматогенеза(см.21,22).

Главное различие между сперматогенезом и овогенезом, то оно заключается в неравномерности дробления цитоплазмы овоцитов 1 и 2 порядка при образовании яйцеклетки (в процессе мейоза).  В результате: в процессе сперматогенеза (также мейоз) образуются 4 ОДИНАКОВЫХ сперматозоида, с равным количеством цитоплазмы, все ЖИЗНЕСПОСОБНЫ; в процессе овогенеза образуется ОДНА яйцеклетка с большим количеством цитоплазмы и 3 маленьких направительных тельца (по сути дела, ядро + оболочка, необходимы для того, чтобы "убрать" лишние хромосомы), которые вскоре погибают.

24. Половые клетки, их биологическая роль, отличие от соматических клеток.

В отличие от соматических, половые клетки специализированы на воспроизводстве поколений организмов и имеют половинный (гаплоидный) генетический набор.

25. Сперматозоид. Строение, виды.

Сперматозоиды, которые должны быть высокомобильны в женском половом тракте, представляют собой маленькие клетки, практически лишенные цитоплазмы и состоящие из ядросодержащей части, или головки, несущей генетический материал, и органа передвижения — хвоста, или жгутика. Никаких иных субклеточных элементов, кроме митохондрий, дающих энергию для передвижения, акросомальной вакуоли с протеолитическими ферментами для растворения оболочек яйцеклетки, и проксимальной центриоли, сперматозоиды не имеют. Общая длина спермия составляет около 60 мкм, из которых на долю хвоста приходится 55 мкм.

На ультрамикроскопическом уровне в головке сперматозоида различимы акросомальная и постакросомальная зоны, в хвосте — промежуточный, главный и концевой отделы. Большую часть головки занимает ядро, заполненное конденсированным хроматином. Пространство между ядром и передним участком плазмолеммы спермия занято акросомальной вакуолью — специализированной лизосомой, содержащей группу ферментов-лизинов оболочек яйцеклетки: акрозин (разрушает прозрачную зону овоцита), пенетраза (диссоциирует клетки лучистого венца), гиалуронидаза (расщепляет гиалуроновую кислоту), кислая фосфатаза (разрушает форсхолин при прохождении спермиев через плазмолемму овоцита). Шейка спермия представляет собой короткий отдел, в котором находятся проксимальная центриоль и 9 сегментированных колонн.

Промежуточный отдел содержит аксонему и 9 продольно ориентированных элементов цитоскелета, состоящих из кератиноподобных белков и являющихся продолжением сегментированных колонн. Кнаружи от этих волокон располагаются митохондрии.

26. Строение яйцеклетки. Понятие овоплазматической сегрегации. Типы яйцеклеток, характеристика, примеры.

Яйцеклетка в отличие от сперматозоидов крупная и неподвижная. У большинства млекопитающих и человека ее размеры достигают 100-200 мкм. Женская половая клетка является хранительницей запаса трофических соединений, необходимых для раннего развития зародыша, и "запаса" цитоплазматических структур для формирования первых генераций зародышевых клеток — бластомеров. У человека крупные размеры яйцеклетки не связаны с большими запасами желтка — яйцеклетка человека бедна желтком (олиголецитальная).

На ультрамикроскопическом уровне яйцеклетка человека имеет крупное округлое ядро, в котором преобладает эухроматин, и цитоплазму с умеренным количеством митохондрий с немногочисленными ламеллярными кристами. Хорошо развита система белкового синтеза из-за высокого содержания рибо- и полисом, коротких канальцев гранулярной эндоплазматической сети. В цитоплазме редко и диффузно расположены немногочисленные скопления вителлиновых гранул — коллекторов трофических включений.

Следует особенно подчеркнуть, что у высших плацентарных млекопитающих и человека женские половые клетки не существуют изолированно. За исключением самых ранних стадий развития (первичных половых клеток, овогоний) они находятся в тесном контакте с соматическими клетками яичника (фолликулярными эпителиоцитами и соединительнотканными клетками), которые формируют вокруг каждой половой клетки эпителиальную и соединительнотканную оболочки. Комплекс "половая клетка — соматические оболочки" именуется овариальным фолликулом, или ово-соматическим (фолликулярным) гистионом. Строение овариального фолликула усложняется в процессе овогенеза.

Сегрегация овоплазматическая - возникновение локальных различий в свойствах ооплазмы, осуществляющееся в периоды роста и созревания ооцита, а также в оплодотворённом яйце.

По содержанию желтка яйцеклетки бывают:

1. Изолецитальный (изо = равномерный, лецитин = желток)

Желтка мало, разделяется по всей яйцеклетке. Встречается у ланцетника, влияет на дробление – полное, равномерное, синхронное.

Алицитаньный – разновидность изолецитального (у человека) – желтка в цитоплазме нет, дробление полное, равномерное, синхронное.

3. Телолецитальный

Желтка много, сосредоточен на одном из полюсов.

У земноводных, дробление полное, неравномерное, асинхронное.

4. Центролецитальный

Желтка умеренное количество, располагается в центре вокруг ядра. Дробление дискоидальное, с поверхности вглубь. Для птиц и насекомых.

27. Оплодотворение, виды, способы, его биологическое значение. Этапы оплодотворения.

Оплодотворение — процесс слияния гаплоидных половых клеток, или гамет, приводящий к образованию диплоидной клетки зиготы. Не следует смешивать это понятие с половым актом (встречей половых партнёров у многоклеточных животных).

Половой процесс закономерно встречается в жизненном цикле всех организмов, у которых отмечен мейоз. Мейоз приводит к уменьшению числа хромосом в два раза (переход от диплоидного состояния к гаплоидному), половой процесс — к восстановлению числа хромосом (переход от гаплоидного состояния к диплоидному).

Различают несколько форм полового процесса:

• изогамия — гаметы не отличаются друг от друга по размерам, подвижны, жгутиковые или амебоидные;

• анизогамия (Гетерогамия) — гаметы отличаются друг от друга по размерам, но оба типа гамет (макрогаметы и микрогаметы) подвижны и имеют жгутики;

• оогамия — одна из гамет (яйцеклетка) значительно крупнее другой, неподвижна, деления мейоза, приводящие к её образованию, резко асимметричны (вместо четырёх клеток формируется одна яйцеклетка и два абортивных «полярных тельца»); другая (спермий, или сперматозоид) подвижна, обычно жгутиковая или амебоидная.

Биологическое значение амфимиксиса непосредственно связано с биологической сущностью определенных сторон процесса оплодотворения.

Благодаря бипариентальному наследованию (материнское — от яйцеклетки и отцовское — от спермия) в результате амфимиксиса получаются более жизнеспособные организмы, обладающие более широким спектром изменчивости по сравнению с апомиктичными растениями.

Существует два типа оплодотворения: наружное и внутреннее. При наружном типе оплодотворение происходит в воде, и развитие зародыша также происходит в водной среде (ланцетник, рыбы, земноводные). При внутреннем типе оплодотворение происходит в половых путях самки, а развитие зародыша может происходить или во внешней среде (рептилии, птицы), или внутри организма матери в особом органе – матке (плацентарные млекопитающие, человек). 

Этапы:

1. сближение сперматозоидов и яйцеклетки

2. проникновение сперматозоида(дов) в яйцеклетку

3. слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.

28. Характеристика эмбрионального периода онтогенеза. Его стадии.

Признак	Ланцетник	Лягушка
Тип яйцеклетки	изолецитальный	телолецитальный
Дробление	полное равномерное синхронное	полное неравномерное асинхронное
Бластула	128 – 1500 бластомер	1500 – 5000
Бластоцель	равномерная, большая, практически все внутреннее пространство	смещена к анимальному (верхнему) полюсу, половина ее.
Тип бластулы	целобластула	Амфибластула

29. Дробление. Сущность, морфология. Типы.

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных. При этом масса зародыша и его объём не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. Характерная особенность дробления — ведущая регуляторная роль цитоплазмы в развитии. Характер дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.

Плоскости дробления разделяют яйцо полностью. Выделяют полное равномерное дробление, при котором бластомеры не различаются по размерам (такой тип дробления характерен длягомолецитальных и алецитальных яиц), и полное неравномерное дробление, при котором бластомеры могут существенно различаться по размерам. Такой тип дробления характерен дляумеренно телолецитальных яиц.

по согласованности делений бластомеров – синхронное и асинхронное.

30. Бластула, определение, строение. Типы бластул. Сравнительная характеристика бластулы ланцетника и лягушки.

Бластула – однослойный зародыш, состоящий из эмбриональных клеток, окружающих первичную область тело – бластоцель. Это многоклеточный зародыш, имеющий однослойное строение (один слой клеток), стадия в развитии зародыша, которую проходят яйца большинства животных — окончательный результат процесса дробления яйца.