4. Распространение паразитизма в животном мире. Закономерности распространения паразитизма в царстве животных
Распространение паразитизма в животном мире
П/т Sarcodina. Около 100 видов, из них в отр. Amoebina около 70 видов.
В кишечнике человека обитает 5 видов амеб, из которых 4 являются квартирантами, питаются бактериями, один вид – дизентерийная амеба (Entamoeba histolitica) – вызывает амебиаз. Некоторые свбодноживущие почвенные амебы, а также обитающая в водоемахNaegleria fowleriявляются факультативными паразитами. Неглерия, попадая в носовую полость, внедряется в ткани и по обонятельным путям проникает в мозг. В мозговой ткани и цереброспинальной жидкости она активно размножается, в течение нескольких дней приводя больного к смерти. Заболевание, вызываемое неглерией – менингоэнцефалит. Сходные поражения вызывают амебы р.Acanthamoeba.
П/т Mastigophora.
Подавляющее большинство зоофлагеллят ведут паразитический образ жизни, лишь хоанофлагелляты объединяют только свободноживущие формы. Трипаносоматиды, включающие роды TrypanosomaиLeishmaniaпоражают человека, животных, растения и других протистов. Они преодолевают иммунную защиту хозяина генетически запрограммированным изменением свойств клеточной поверхности (гликокаликса). Такие изменения клеточной поверхности могут быть многократными, и новые популяции протистов являются причиной приступов болезни, повторяющихся с неправильными интервалами.
Представители рода Giardia(Lamblia), впервые описанные Левенгуком, могут давать такие плотные скопления, что блокируют всасывающую поверхность кишечника, затрудняя поступление питательных веществ в организм хозяина. Встречаются у человека, обезьян, свиней, вызывая лямблиозную диарею. Заражение происходит цистами, выделяемыми больным.
Серьезный ущерб причиняют трихомонады: Trichomonas vaginalis, обитающий в мочеполовой системе человека, иT. hominisиз пищеварительного тракта человека.
О гипермастигинах, обитающих в кишечнике насекомых, питающихся древвесиной, смотри выше.
Среди Apicomplexa грегарины образуют отряд, все представители которого паразиты беспозвоночных и низших хордовых. Кокцидии – паразиты с узкой специфичностью. Почти все виды строго приурочены к одному хозяину и не могут паразитировать даже в близких видах. Для них характерна и четкая локализация в определенных органах и даже в определенных их отделах. Чаще кокцидии поражают молодняк животных.
Кровяные споровики паразитируют в крови преимущественно млекопитающих и птиц. У человека паразитируют 4 вида малярийных плазмодиев (Plasmodium vivax, P. malaria, P. ovale, P. falciparum). Как и кокцидии, гемоспоридии узкоспецифичны в выборе хозяев.
Пироплазмиды (отр. Piroplasmida) являются паразитами крови млекопитающих. Они поражают эритроциты, клеточные элементы ретикуло-эндотелиальной системы, лимфоциты. Возбудители из родов PiroplasmaиTheileriaпаразитируют у человека и скота. Переносчики возбудителей – кровососущие клещи.
Книдоспоридии почти исключитеьно паразиты морских и пресноводных рыб. У карповых рыб Mixoboluscypriniвызывает злокачественную анемию. Поражаются жабры, мускулатура, почки, печень и селезенка. Могут паразитировать кроме карповых на судаке, щуке, других промысловых рыбах. Хрящевую ткань форели повреждаетM. cerebralis, вызывая так называемый «вертеж», что связано с повреждением позвоночника рыб и нарушением их движения.
Микроспоридии паразитируют у позвоночных (преимущественно у рыб) и беспозвоночных. Наибольший вред они причиняют насекомым, прежде всего промысловым, одомашненным: медоносной пчеле (Nosemaapis) и тутовому шелкопряду (N. bombicis). Заболевания часто поражают всю семью пчел и выкормку шелкопрядов, что приводит к их гибели.
Тип Ciliophora в настоящее время включает около 7500 видов, из которых около 10% приходится на долю паразитических инфузорий.
Некоторые равноресничные инфузории обитают на ракообразных ( на жабрах Gammarus), анемонах, других кишечнополостных, моллюсках, рыбах. Среди паразитических инфузорий большое значение в практике рыборазведения имеет ихтиофтириус (Ichthyophthiriusmultifiliis). В течение большей части своей жизни он паразитирует на рыбах, вызывая тяжелое заболевание, особенно опасное для молоди рыб. Паразиты поселяются на покровах, плавниках, жабрах, развитие завершается в тканях хозяина. Особенно опасны они для карповых и лососевых рыб в прудовых хозяйствах.
Из кругоресничных инфузорий, или перитрих, следует отметить триходин (р. Trichodina). Многочисленные виды этого рода – эктопаразты рыб. Локализуются они на покровах тела, плавниках, жабрах морских и пресноводных рыб. Вне организма хозяина быстро погибают.
Кишечный тракт копытных населяют разнообразные инфузории. У жвачных они концентрируются в рубце и сетке. У непарнокопытных богатая фауна простейших (жгутиконосцев и инфузорий) развивается в толстой и слепой кишке. Многие из них сами потребляют попадающие в кишечник растительные частицы.
В толстом кишечнике человека паразитирует балантидий (Balantidiumcoli), вызывая острый колит. Чаще он поражает свиней, но опасен и для человека при контакте его с зараженными животными.
У самых разнообразных беспозвоночных, в ресничных и кольчатых червях, моллюсках, иглокожих паразитируют безротые инфузории (более 100 видов), перешедшие к осмотическому питанию в кишечнике хозяев.
Губки (тип Spongia), ведущие сидячий образ жизни, являются благоприятным объектом для поселения на них различных животных, которые вступают с ними в более или менее тесные взаимоотношения, имеющие характер комменсализма, мутуализма, паразитизма и отношения смешанного характера. На поверхности или внутри губок обитают полихеты, змеехвостки, мелкие головоногие моллюски, рыбы, но особенно многочисленны ракообразные. Известно около 500 ракообразных, связанных с губками. Многие мелкие веслоногие, равноногие рачки и бокоплавы являются квартирантами и пиразитами губок. Иногда в одной губке обитают сотни рачков. Уникальные отношения сложились между десятиногим рачком спонгиколей и губкой «корзинка Венеры» (SpongicolavenustaиEuplectellaoweni). Самец и самка рачка поселяются в обширной полости практически каждой губки этого вида. Попав в полость на стадии личинки, во взрослом состоянии они не могут выйти через закрывающую оскулум защитную решетку. Здесь происходит их размножение и лишь личинки покидают губку.
Некоторые крабы, креветки и раки-отшельники используют губок для защиты в связи с резким запахом последних и их пищевой непривлекательностью для хищников.
Общеизвестен симбиоз губок с различными водорослями – зоохлореллами. Кислород, выделяемый водорослями, и избыток веществ, ассимилируемых ими на свету, используется губками. Водоросли же находят в губках убежище, углекислый газ и минеральные вещества. Постепенно зоохлореллы перевариваются внутри клеток губок.
Для кишечнополостных характерны все типы симбиоза – комменсализм, мутуализм и паразитизм.
Как и у губок, прикрепленные одиночные и колониальные кишечнополостные используются в качестве субстрата мшанками, усоногими ракообразными, асцидиями и другими кишечнополостными. Случаи комменсализма многочисленны.
Мутуализм, вероятно, развившийся из простого обрастания, привел у кишечнополостных к развитию специальных приспособлений и форм поведения, обеспечивающих встречу и тесное взаимодействие организмов-симбионтов. Наиболее выразительным примером мутуализма служит сожительство актинии Adamsia palliataи рака-отшельникаEupagurus prideauxi. Самостоятельно адамсия существует только на стадии молодой особи, взрослые тесно связаны с раком-отшельником. Взаимная выгодность адамсии и эупагуруса несомненна.
Настоящих паразитов среди кишечнополостных немного. Некоторые мелкие гидромедузы из родов CuninaиCunoctanthaна стади планулы оседают на крае зонтика некоторых лептолид, а затем их двущупальцевая личинка продвигается к ротовому хоботку хозяина и после появления второй пары щупалец и ротового хоботка запускает последний в желудок медузы-хозяина и питается за ее счет. Завершив развитие, они покидают хозяина.
Пример истинного паразитизма дает полиподиум (Polypodiumhydriforme). Он паразитирует в икре осетровых рыб: стерляди, осетра, севрюги, аральского шипа. Зараженные икринки крупнее и более светло окрашенные. Находящаяся в икринке личинка растет и начинает почковаться. Паразит словно вывернут наизнанку: снаружи располагаются клетки энтодермы, обеспечивающие питание содержимым икринки; внутрь ввернуты эктодерма и 12 щупалец. Перед нерестом рыбы-хозяина слои принимают нормальное положение. При икрометании в воду попадают здоровые и зараженные икринки. Из одной зараженной икринки выходит 60-90 полипов, которые в течение лета размножаются почкованием. Дальнейшее развитие и пути заражения икры не изучены.
Среди гребневиков известен лишь один вид паразитов из р. Gastrodes, живущий в полости тела сальп.
Турбеллярии включают около 100 видов паразитов. У некоторых из них связь с хозяевами выражена слабо. Они легко оставляют, меняют хозяев, используя их лишь как защиту от хищников. Другие турбеллярии, хотя и поселяются на хозяине или даже проникают в его кишечник, питаются обитающими рядом мелкими животными либо остатками его пищи. Немногие турбеллярии используют хозяина как источник пищи. Хозяевами ресничным червям служат иглокожие, моллюски, ракообразные, рыбы. Больше всего паразитических форм среди прямокишечных турбеллярий. Основные изменения, которые произошли у паразитических турбеллярий, сводятся к исчезновению ресничного покрова, образованию присосок, редукции органов чувств у паразитических стадий развития и изменениям в строении и функционировании кишечника.
Все представители трематод – паразиты. Эти плоские черви утратили в результате паразитического образа жизни типичный эпидермис и образовали новый тип покрова – синтициальный погруженный эпителий, или неодермис. Кишечник либо гипертрофирован, либо проявляется тенденция к его редукции. Сформировались органы фиксации. В связи со сложным циклом развития трематоды производят большое количество яиц и личинок. Развитие сопровождается сменой хозяев.
Трематоды объединяют паразитов беспозвоночных и позвоночных животных, многие из которых вызывают тяжелые заболевания у человека, сельскохозяйственных и промысловых животных.
Класс аспидогастров (Aspidogastraea) включает 40 видов эндопаразитов моллюсков, рыб, рептилий. Отличительной особенностью их является наличие на брюшной стороне тела широкого диска, состоящего из множества сближенных присосок.
Моногенетические сосальщики (кл. Monogenoidea) представлены исключительно паразитами, среди которых большинство видов эктопаразиты. Паразитируют моногенеи на рыбах, реже на амфибиях, один вид – под веками глаз бегемота. Для фиксации на теле хозина у них имеется сложно устроенный прикрепительный диск, несущий присоски и сложные хитиноидные крючья, у некоторых развиваются особые приспособления для фиксации – клапаны. За редким исключением цикл развития проходит без чередования поколений и смены хозяев.
Моногенеи, поселяясь на коже, жабрах и плавниках рыб, могут вызывать массовые эпизоотии молоди карпов в прудовых хозяйствах.
Ленточные черви (кл. Cestoda) – эктопаразиты преимущественно позвоночных животных. Исключение составляет р. Archigetes, представители которого связаны с малощетинковыми червями. Большинство цестод паразитируют в кишечнике хозяев. К отличительным особенностям ленточных червей следует отнести членистость стробилы; развитие разнообразных органов фиксации на сколексе; наличие зоны роста (шейки) между сколексом и стробилой; автономность гермафродитной половой системы в члениках (проглоттидах); редукцию пищеварительной системы и развитие на тегументе микроворсинок (микротрихий), увеличивающих всасывающую поверхность покровов. Развитие цестод происходит со сменой двух-трех хозяев.
Цестоды наносят значительный вред народному хозяйству, вызывая у человека и животных тяжелые заболевания – цистодозы (лигулез у рыб, дифиллоботриоз, тениоз, тениаринхоз, эхинококкоз у человека и др.).
Амфилиноидеи (кл. Amphilinoidea) паразитируют в полости тела ганоидных, некоторых костных рыб и черепах. Промежуточными хозяевами их служат ракообразные.
Тип Nemathelminthes включает три класса, представители которых являются паразитами беспозвоночных и позвоночных животных, человека, многочисленны среди них фитогельминты.
Для мермитид, паразитирующих в личиночной стадии у членистоногих, реже у других беспозвоночных, во взрослом состоянии характерен свободноживущий образ жизни. В настоящее время изучается возможность использования мермитид для борьбы с вредными насекомыми.
Среди тиленхид преобладают фитопаразиты и паразиты беспозвоночных, в том числе паразиты шмелей, мух и других насекомых. Стронгилиды паразитируют в кишечнике и других органах птиц и млекопитающих, реже у других позвоночных, кроме рыб. Поражают домашний скот: лошадей, крупный и мелкий рогатый скот, свиней. У человека паразитирует кривоголовка двенадцатиперстная (Ancylostoma duodenale).
Среди оксиурид есть паразиты кишечника приматов и человека. К этому отряду относится широко распространенная детская острица (Enterobius vermicularis). Паразитируют оксиуриды и у дождевых червей, насекомых, многоножек.
Аскариды паразитируют только у позвоночных животных и, как правило, отличаются специализацией в выборе хозяев. У человека паразитирует Ascaris lumbricoides, у свиней –A. suum, у лошадей –Parascaris equorum. Есть специфичные паразиты у рыбоядных птиц, промежуточными хозяевами которых являются веслоногие рачки, водные насекомые и мальки рыб. У собак, лисиц и других собачьих паразитируетToxocara canis. В последние годы участились случаи инвазирования токсокарами человека, хотя человек, как и крысы, и мыши являются неспецифичными хозяевами этого паразита. Попавшие в организм человека личинки токсокар мигрируют по кровеносной системе, попадают в большой круг кровообращения и инкпсулируются в печени. У беременных через плаценту они могут заноситься в организм плода. Заражение может происходить тремя путями: заглатыванием зрелых яиц с загрязненной пищей, поеданием хищником животных с инкапсулированным паразитом и через плаценту.
К спирулидам относятся нитевидные черви, паразитирующие в различных органах позвоночных. В цикле развития присутствуют промежуточные хозяева (насекомые и ракообразные) и резервуарные. Наиболее распространены и приносят ущерб здоровью человека ришта (Dracunculus medinensis) и онхоцерки. Онхоцерки, переносчиками которых являются мошки-симулиды, вызывают изъязвление и перерождение кожи. Попадая в глаз, они приводят к ослаблению зрения и даже к полной слепоте. Болезнь распространена в Африке, Центральной и Южной Америке и получила название «речной слепоты».
Трихцефалиды – опасные паразиты млекопитающих и человека. У человека паразитирует один вид – Trichocephalus trichiuris(власоглав). Проникая своим нитевидным передним концом тела сквозь стенку толстой кишки, власоглав питается кровью и потребляет кислород из нее, вызывает расстройства пищеварения, нервной системы, анемию.
Большую опасность для человека представляет и трихина человеческкая, или трихинелла (Trichinella spiralis). Паразит этот так далеко зашел в приспособлении к паразитизму, что никогда не выходит во внешнюю среду.
Класс Nematomorpha (волосатики) некоторыми систематиками выделяется в самостоятельный тип того же названия. Для них характерен паразитизм на стадии личиночной, в то время как взрослые половозрелые черви обитают и размножаются в водной среде (см. личиночный периодический паразитизм). Морские волосатики паразитируют в креветках, крабах, раках-отшельниках, пресноводные – в различных насекомых: жужелицах, чернотелках, тараканах, богомолах, плавунцах, ручейниках и слепнях.
Систематическое положение скребней до последнего времени остается спорным. Различные специалисты рассматривают их как самостоятельный тип, основываясь на особенностях организации: развитии специфического органа фиксации в виде хоботка с системой крючьев, редукции кишечника, своеобразии строения половой системы и др. С другой стороны, некоторые систематики склонны рассматривать скребней как класс типа Nemathelminthes, организация которых резко изменилась в связи с паразитизмом.
Скребни (класс Acanthocephala) – паразиты рыб, птиц и млекопитающих, личинки их развиваются в членистоногих. Так, промежуточными хозяевами скребня-великана (Macracanthorhynchus hirudinaceus) служат майский хрущ и бронзовка золотая, окончательными – собака, дикие и домашние свиньи.
В остальных классах типа паразиты отсутствуют.
Среди представителей типа Rotatoria преобладают пресноводные микроскопические, реже морские виды; хищники и фильтраторы. Лишь отряд Seisonidea содержит несколько видов паразитов, живущих на жабрах морского тонкопанцирного рачка небалии.
Немертины (тип Nemertini) – преимущественно свободноживущие морские обитатели прибрежной зоны, где они укрываются среди морских водорослей, в расщелинах скал, среди камней и т. п. Некоторые виды живут в мантийной полости моллюсков, являясь их комменсалами, число паразитов невелико.
Из 3 классов кольчецов лишь пиявки представлены значительным числом паразитов. В классе Polychaeta паразиты немногочисленны. Ихтиотомиды питаются кровью рыб, гистриобделлиды паразитируют на теле ракообразных. Довольно значительна среди полихет группа комменсалов. Большинство из них поселяются в полости тела губок, в скелетных образованиях кораллов, в трубках других полихет, мантийной полости моллюсков (силлиды, нереиды, эунициды).
К классу Oligochaeta относится семейство Branchiobdellidae, или рачьи пиявки. Они обитают в Европе, Азии, Северной и Южной Америке. Паразитируют на поверхности тела и жабрах пресноводных раков. По наличию вторичной кольчатости тела, присоски, роговых челюстей в ротовой полости они очень похожи на пиявок, к которым их и относили некоторые зоологи. Однако, сходство их с пиявками конвергентное, обусловленное паразитическим образом жизни бранхиобделлид.
Пиявки (кл. Hirudinea) составляют группу временных эктопаразитов-кровососов. Для размножения и развития они, как правило, переходят к свободному образу жизни.
Пиявки своим происхождением связаны с олигохетами, перешедшими к кровососанию на рыбах. Подобное изменение образа жизни привело к прогрессивному развитию нервной системы, органов фиксации, мускулатуры. Все это способствовало активизации движения и эффективности поиска хозяев. Особые изменения произошли в пищеварительной системе: развивается хоботок (хоботные пиявки), челюсти (челюстные пиявки), слюнные железы, выделяющие гирудин, препятствующий свертыванию крови при кровососании и обеспечивающий ее «консервацию» в сильно развитом желудке.
Хоботные пиявки сосут кровь рыб, земноводных, черепах, птиц, различных беспозвоночных животных: кольчатых червей, брюхоногих моллюсков, членистоногих (ракообразных, личинок насекомых). За счет земноводных и млекопитающих питаются медицинская пиявка (Hirudo medicinalis), конская, или нильская, пиявка (Limnatis hilotica). Нильская пиявка, как и медицинская, челюстной кровососущий червь. Обитает нильская пиявка в пресных водоемах стран Средиземноморской подобласти Палеарктики, в Закавказье и Средней Азии. Млекопитающие и люди заражаются пиявками при питье воды из природных водоемов. Проникая в начальные отделы пищеварительной и дыхательной системы человека, эти пиявки прикрепляются к слизистой оболочке органов и длительное время сосут кровь хозяина, что приводит к большой потере крови. Возможен и смертельный исход при закупорке червями дыхательных путей.
К отряду челюстных пиявок относится и цейлонская пиявка (Haemadipsa ceylonica), встречающаяся в лесах Цейлона и Зондских островов. Обитая в кронах деревьев в дождевых лесах, она нападает на людей и животных, причиняя болезненные укусы и высасывая много крови, что может привести к потере сознания и даже смерти.
Крайне беден паразитами тип Mollusca. Полиплакофоры, или хитоны (кл. Polyplacophora), питаются, соскабливая со скал, камней диатомовые водоросли, частички зеленых и бурых макрофитов, для других видов характерно питание детритом, корненожками, губками. Сходный характер питания и рацион у бороздчатобрюхих, или соленогастров (кл. Aplacophora), и представителей класса Monoplacophora.
Своеобразную группу паразитических гастропод представляют безъязычные переднежаберные моллюски, в связи с паразитизмом утратившие челюсти, радулу, раковину с крышечкой. Паразитируют они на коже иглокожих в особых полостях мозолевидных утолщений. Некоторые сосут соки из полости тела иглокожих благодаря развитию длинного хоботка. Это - настоящие эктопаразиты. Еще большие изменения произошли у паразитов, живущих в полости тела голотурий и относящихся к семейству энтоконхид.
Среди двустворчатых моллюсков (кл. Bivalvia) паразитизм представлен у так называемых наяд, относящихся к отряду Unionida. Молодь пресноводных наяд развивается в жаберных полостях материнских особей. После завершения развития личинки глохидии выходят в воду и , попадая на кожу и жабры рыб, образуют небольшие эпителиальные опухоли, внутри которых глохидии развиваются в течение нескольких недель, превращаясь в миниатюрного моллюска. Такая форма временного паразитизма обеспечивает личинку питанием, а для медлительных моллюсков служит способом активного расселения.
В типе Arthropoda, насчитывающем более 1200000 видов, паразитические виды довольно многочисленны во всех крупных классах. В надклассе ракообразных (Crustacea) из более чем 35000 видов около 2000 видов относятся к паразитам.
Большую группу паразитических животных составляют веслоногие ракообразные, значительно превышающие число видов этого отряда, ведущих планктонный образ жизни. Паразитические веслоногие рачки прикрепляются к различным видам пресноводных и морских рыб, могут паразитировать на сифонофорах, кораллах, моллюсках, полихетах, иглокожих и др. Как правило, многие из них паразитиуют на определенном хозяине, некоторые используют разные виды рыб. Большинство из них эктопаразиты, среди морских копепод много эндопаразитов беспозвоночных.
На поверхности тела пресноводных рыб, за жаберными крышками и плавниками достаточно обычны карповые вши, или карпоеды (около 130 видов).
Среди усоногих ракообразных (отр. Cipripedia) можно проследить все этапы перехода животных от прикрепленного образа жизни к паразитизму и, соответственно, приобретению ими специфических адаптивных изменений в организации и биологии. Наиболее значительные изменения под влиянием паразитизма характерны для саккулины – паразита краба, относящейся к корнеголовым ракообразным. Присутствие саккулины оказывает мощное влияние на организм хозяина. Поселяясь на крабе, а затем проникая в его тело, саккулина высасывает его соки и выделяет продукты метаболизма, угнетая хозяина. У взрослых крабов наблюдается кастрация, у молодых самцов перерождение в самок. Всего известно около 250 видов корнеголовых ракообразных.
Многочисленны паразитические виды среди равноногих ракообразных.
Большое количество паразитических животных относятся к паукообразным (кл. Arachnida). Многочисленны паразиты в отряде акариморфных клещей п/кл Acari.
Акариды патогенны для человека. При проглатывании тироглифоидные клещи (мучной, сырный) могут вызвать кишечные заболевания, при вдыхании – катар дыхательных путей и астму. Пылевые клещи этой группы вызывают у людей тяжелые аллергические дерматиты, конъюнктивиты, астматические явления. К паразитическим акаридам относятся перьевые клещи птиц, волосяные – млекопитающих, чесоточные клещи, некоторые паразиты насекомых и др.
В сальных железах и волосяных сумках млекопитающих и человека паразитируют клещи р. Demodex. У человекаD. folliculorumвызывает демодекоз, или железничную чесотку (угревую сыпь). Паразитирует железница угревая в сальных железах.
Паразитиформные клещи, ведущие паразитический образ жизни, относятся к надсемействам гамазоидных (Gamasoidea) и иксодовых (Ixodoidea) клещей. Гамазиды, обитающие в гнездах общественных насекомых, птиц и млекопитающих, вступают с ними в разнообразные взаимоотношения. Есть среди них хищники, нахлебники, паразиты.
В настоящее время серьезное внимание привлекает специфический паразит медоносной пчелы – клещ варроа (Varroa jacobsoni). На родине, в Юго-Восточной Азии он паразитирует в гнездах дикой индийской пчелы, в последние десятилетия распространился в бывшем Союзе, Западной Европе и Америке. Семья пчел обычно погибает на третий год после заражения.
Многие гамазиды перешли к кровососанию на рептилиях, птицах и млекопитающих. К ним относятся куриный, птичий, крысиный клещи. На многих мелких млекопитающих постоянно паразитируют гамазиды, четко приуроченные к определенным хозяевам.
Иксодиды представлены двумя полностью паразитическими семействами: аргазовыми клещами, или аргазидами, и собственно иксодовыми, или иксодидами. Все они – высокоспециализированные паразиты, питающиеся кровью позвоночных животных. Многие сосут кровь человека.
Аргазиды характерны для стран с жарким сухим климатом. Клещи рода Ornithodoros заражают человека спирохетами клещевого вовратного тифа. Заражаются клещи при кровососании на диких животных (грызуны, ежи, шакалы и др.) и сохраняют возбудителя в течение всей жизни, а также передают его потомству трансовариально. Поэтому в местах обитания этих клещей сохраняются стойкие очаги заболевания.
Иксодиды встречаются в различных ландшафтно-климатических зонах. Это преимущественно пастбищные паразиты с широким кругом животных-прокормителей. Взрослые клещи прокармливаются на крупных животных (копытные, хищники), личинки и нимфы – на грызунах, насекомоядных, мелких хищниках, птицах, ящерицах. Для иксодид характерен гонотрофический цикл, или гонотрофическая гармония: зависимость созревания яиц от активности кровососания. На территории бывшего Союза встречается 65 видов иксодид.
Питаясь кровью позвоночных, паразитиформные клещи тесно взаимосвязаны с возбудителями многих болезней животных и человека: фильтрующимися вирусами, риккетсиями, бактериями, простейшими-кровепаразитами и стали их специфическими переносчиками и хранителями. Наиболее значимы в этом отношении иксодовые клещи, передающие возбудителей таких опасных заболеваний, как энцефалиты, клещевые тифы, туляремию, чуму, бруцеллез, северный пироплазмоз скота, марсельскую пятнистую лихорадку, пятнистую лихорадку Скалитых гор и др.
Более 800 видов клещей разных групп паразитируют на растениях.
Пантоподы, или морские пауки (кл. Pantopoda) – хищники. Для них характерен периодический личиночный паразитизм. Личинки паразитируют на гидроидах, актиниях, в мантийной полости двустворчатых моллюсков, на амбулакркльных бороздках морских звезд и других животных.
В надклассе насекомых, включающем более миллиона видов (1200000 – 1500000 по данным разных авторов) имеются как полностью паразитические отряды (вши, пухоеды и власоеды, блохи, веерокрылые, или стрепсиптеры), так и группы паразитических насекомых (семейства, трибы, роды), в состав которых входят паразитические виды (наездники, тахины, оводы и др.). Как правило, к эндопаразитизму способны личиночные стадии развития насекомых, тогда как взрослые стадии ведут эктопаразитический образ жизни.
Больше всего паразитов (свыше 40000 видов) среди наездников, откладывающих яйца в яйца, личинок или куколок других насекомых. Паразитируют они на пауках и самых разных насекомых: личинках усачей и рогохвостов (эфиальты, риссы), тлях (афидииды), муравьях, жуках, чешуекрылых и др. В связи с паразитизмом у наездников развились разнообразные адаптации: структурные (бескрылость самок, афагия имаго, развитие яйцеклада и др.), и связанные с развитием (полиэмбриония, гиперметаморфоз). В других семействах перепончатокрылых имеется еще около 5500 видов паразитов.
Пухоеды (отр. Mallophaga) включает паразитов птиц (пухоеды и пероеды) и млекопитающих (власоеды). За внешнее сходство с вшами, связанное со сходным паразитическим образом жизни, их часто называют птичьими «вшами». Для них характерна строгая приуроченность к хозяину, особенно хорошо выраженная у колониальных птиц и обеспечивающая расширение круга зараженных особей, т. е. расселение этих бескрылых насекомых. Некоторые власоеды не только докучают хозяевам, но и являются промежуточными хозяевами гельминтов: собачий власоед – цепня, а некоторые пухоеды – нематод-филярий.
Вши (отр. Anoplura) – эктопаразиты млекопитающих. Ротовой аппарат их приспособлен к прокалыванию покровов и высасыванию крови. Для активизации кровососания у них развились специфические слюнные железы, секрет которых препятствует свертыванию крови; расширенный пищевод, работающий как насос. В связи с паразитизмом вши утратили крылья и приобрели прицепную конечность, позволяющую им удерживаться в волосяном покрове животного-хозяина. Вши – специализированные паразиты, обитающие на одном или немногих близких видах животных. Лишь на кенгуру и других сумчатых нет вшей. Паразиты приматов и человека относятся к семейству педикулид (Pediculidae). На человеке паразитирует лобковая вошь, или площица (Phthirus pubis) и человечья вошь (Pediculus humanus), представленная двумя стойкими формами – платяной (P. h. vestimenti) и головной (P. h. capitis). Доказательством их принадлежности к одному виду является способность при изменении условий (температура) и места развития (волосяной покров головы или тело человека) переходить из одной формы в другую, а также при скрещивании давать плодовитое потомство.
Паразитические двукрылые (отр. Diptera) объединяются в несколько семейств. Общей особенностью длинноусых комаровидных двукрылых являются: кровососание самок в период размножения и нектароядность самцов. При кровососании выделяется секрет слюнных желез, обладающий анестезирующим свойством, препятствующий свертыванию крови и способный вызывать тяжелые аллергические реакции.
Кровососущие комары – кулициды, мокрецы, мошки, а на юге и москиты входят в комплекс так называемого «гнуса», наносящего серьезный ущерб человеку и животным.
Кровососущие комары (сем. Culicidae), относящиеся к родам Culex,Anopheles,Aedes, известны как переносчики малярийных плазмодиев разных видов, желтой лихорадки, японского энцефалита, энцефаломиелита и др. Некоторые виды мокрецов (сем. Ceratopogonidae ) являются промежуточными хозяевами нематод-филяриид, переносчиками возбудителей туляремии, японского энцефалита, энцефаломиелита лошадей и др. Мошки (сем. Simuliidae) изнуряют животных, а слюна их ядовита, вызывает образование отека, жжение и зуд, общее отравление, кровоизлияния и отеки внутренних органов, что может привести к летальному исходу. Особенно сильно страдает молодняк скота. Кроме того, вред от мошек усугубляется тем, что они являются переносчиками возбудителей сибирской язвы, сапа, туляремии, чумы, проказы, в Африке – филяриидоза человека. Аналогичный вред приносят и москиты (Phlebotomus), обитающие близ жилья человека, в норах и гнездах птиц и грызунов. С их слюной в кровь могут быть занесены возбудители лихорадки папатачи, висцерального и кожного лейшманиозов.
Короткоусые двукрылые, относящиеся к семействам Tabanidae, Calliphoridae, Hypodermatidae, Gasterophilidae, Tachinidae и Hippoboscidae либо полностью, либо частично состоят из паразитов.
Слепни и кровососки – кровососы, эктопаразиты птиц и млекопитающих. Многие кровососки паразитируют на диких и домашних копытных, принося ощутимый вред. Пчелам вредит пчелиная вошь из сем. Braulidae. Некоторые кровососки близких семейств паразитируют на летучих мышах.
Оводы подкожные, желудочные и полостные паразитируют на млекопитающих на стадии личинки. Имаго не питаются, поэтому важное значение имеет появление их одновременно, что необходимо для успешного размножения. Синхронность появления имаго обеспечивается разной продолжительностью развития куколок. Хотя личинки после завершения развития попадают в почву в разное время, куколки ранней весенней популяции развиваются дольше поздних, так что вылет мух дружный. Нападая на диких животных и домашний скот, слепни наносят им ущерб, беспокоя животных во время выпаса, поражая кишечник, носовые и лобные пазухи, шкуру. Известны случаи нападения носоглоточных оводов на человека. Самка овода обычно выбрызгивает личинок в глаз, вызывая конъюнктивиты и более опасные поражения.
Тахины (сем. Tachinidae) развиваются как паразиты на беспозвоночных, чаще на насекомых. Они откладывают яйца на растения, в почву, на тело хозяев или в ткани его. Личинки тахин – эндопаразиты. Среди них есть монофаги, но большинство тахин – олигофаги. Проникнув в тело хозяев через покровы, личинки оставляют входное отверстие открытым, выставляя через него дыхальца. Завершив развитие, личинка окукливается в почве.
В типе иглокожих паразитических форм нет. Обитающие на поверхности тела морских ежей мелкие офиуры скорее всего симбионты, дающие пример эпиойкии.
Истинный паразитизм отсутствует и у хордовых. Встречающиеся в клоаке и водяных легких голотурий мелкие рыбки нескольких родов являются хорошо адаптированными квартирантами. Миксины, проникающие в полость тела рыб, скорее хищники, чем паразиты. Горчаки, откладывающие икринки внутрь мантийной полости моллюсков, хорошо адаптированные квартиранты. Кровососущие летучие мыши р. Decmodusболее всего подходят под определение временных паразитов-кровососов. Об этом свидетельствуют и изменения пищеварительной системы (острые резцы, узкий пищевод, резервуар для накопления крови) и способность передавать при кровососании на лошадях возбудителей трипаносомозов.
Данные о видовом разнообразии животных основных типов и классов и уровни развития среди них паразитизма сведены в таблицу 1.