Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Parazitologia_-_lektsii(1) / понятие о виде в паразитизме

.doc
Скачиваний:
20
Добавлен:
20.04.2015
Размер:
366.59 Кб
Скачать

20

Лекция 14. . ДС Паразитология 4 курс

ВИД У ПАРАЗИТОВ

Несмотря на то, что вид представляет собой, казалось бы, основное и строго определенное понятие в биологии, подход к этому понятию в разных отраслях биологии может быть не вполне одинаковым. Ботаник понимает вид не вполне так, как зоолог, а палеонтологический вид носит опять-таки несколько иной характер, чем виды, входящие в состав совре­менной фауны. Зависит это обстоятельство и от характера объекта и от различия методов, применяемых разными дисциплинами для определе­ния понятия о виде.

Естественно поэтому возникает вопрос о том, как обстоит дело с по­нятием о виде в паразитологии.

Понятие о виде и о его подразделениях особенно детально разраба­тывалось на насекомых в зоологии и на цветковых растениях в бота­нике. В результате и в зоологии, и. в ботанике установилось представ­ление о виде как о некотором сложном комплексе, который состоит из ряда более дробных категорий. Так, Семенов-Тян-Шанский (1910) при­нимает следующую категоризацию дроблений вида:

  1. Вид.

  1. Раса, или подвид (subspecies) —категория, базирующаяся в зна­чительной мере на географической изоляции.

  1. Племя (natio) —более мелкое, чем раса, но основанное тоже на географическом распространении деления вида.

  2. Морфа (morpha) —зависящее не от географической изоляции, а от резкого изменения внешних условий, неустойчивое уклонение основ­ного вида или подвида: нередко может возвращаться к первоначальному состоянию при изменении условий.

  3. Аберрация (aberratio)—индивидуальная вариация.

С некоторыми изменениями аналогичные градации принимаются и многими другими систематиками.

Все вышеупомянутые подразделения характеризуются известными морфологическими отличиями.

Обращаясь к паразитическим животным, мы находим, что понятие о виде по отношению к ним (особенно к эндопаразитам) раз­работано еще явно недостаточно.

В громадном большинстве случаев паразитолог оперирует с видом как с конечной систематической единицей. Более низкие категории уста­навливаются исключительно редко. Между тем более глубокий анализ структуры вида показывает, что у паразитических организмов можно найти в некоторых отношениях сходные со свободно живущими формами внутривидовые категории.

Когда вид паразита обладает широкой специфичностью и живет в нескольких различных хозяевах, принадлежащих иногда к разным се­мействам или отрядам, то в разных его популяциях могут возникнуть от­дельные расы, более приспособленные к паразитированию в одном или немногих из этих хозяев, эти различия в одних случаях носят морфологический характер, в других — чисто физиологический или биологический и представляют собой типичные внутривидовые подраз­деления.

Прекрасный пример возможной начинающейся внутривидовой ди­вергенции вида дает, по Миккелю (Mickel, 1928), представитель парази­тических ос Mutillidae — Dasymutilla bioculata. Личинки этого вида па­разитируют на куколках ос Bembicidae. Собирая Dasymutilla bioculata в больших количествах в окрестностях Миннеаполиса, Миккель нашел, что кривая размеров длины взрослых Dasymutilla имеет явный бимо­дальный характер. Одна из вершин кривой, составленной для самок D. bioculata, лежит при 7,5 мм, тогда как другая — при 13 мм. Аналогичные, но несколько иные в цифровом отношении (10 и 14 мм) результаты дает и кривая для самцов.

Исследуя причины этого явления, Миккель выяснил, что малорослые особи Dasymutilla происходят из личинок, которые воспитывались на ку­колках Microbembex monodonta, тогда как крупные особи паразита рос­ли за счет куколок Bembex pruinosa. Промеры обоих видов хозяев дали для Microbembex размах вариаций длины от 8 до 14 мм, а для Bembex от 16 до 19 мм. Таким образом, более крупным хозяевам отвечала и группировка более крупных особей паразитов. Миккель делает отсюда правильный вывод, что размеры взрослых Dasymutilla bioculata нахо­дятся в прямой зависимости от количества пищи, которую получают их личинки, паразитируя в мелких или крупных хозяевах. Отсутствие дру­гих экологических и климатических влияний на Dasymutilla было устра­нено тем, что все наблюдения велись на одном и том же небольшом участке песчаной дюны.

Для нас в данном примере особенно интересна явная двувершинность кривой, которая может привести к постепенной прочной диверген­ции вида. В самом деле, теоретически рассуждая, если микросамцы в состоянии легко оплодотворять макросамок, то для обратных отношений может наступить момент, когда слишком большой копулятивный аппа­рат макросамцов не будет в состоянии оплодотворять микросамок. Та­ким образом, возможна физиологическая изоляция двух рас D. bioculata исключительно на базе «гостальных» различий и даже в условиях одной и той же местности.

Отчетливо выраженная внутривидовая изменчивость имеет место и у некоторых сосальщиков. Дольфус еще в 1922 указывал на изменчивость формы тела и строения полового аппарата у Dicrocoelium lanceatum. Белопольская обнаружила вариации размеров, формы тела и положения семенников у дикроцелиумов, полученных из разных хозяев и из разных географических пунктов. Напри­мер, в благородном олене в Приморье разме­ры червя равны 6,4х2,3 мм, а в суслике из Армении – 4,5х0,87 мм.

У зайца, изюбря и оленя на Дальнем Во­стоке преобладают сосальщики с семенни­ками, расположенными симметрично по бокам тела, у гималайского медведя и у оленя, акклиматизированного в Горьковской области, встречаются сосальщики с семенниками, лежащими наискось по от­ношению продольной оси тела, а у сусли­ка преобладают формы с продольным расположением семенников.

Некоторые различия в форме семен­ников и яичников, размерах тела и поло­жении желточников обнаружены у Podocotyle atoтоп из разных рыб, морфологические различия – у вшей Haematopinus от свиней, коз и лошадей, взятых из разных геогра­фических пунктов, трематода Plagiorchis elegans обладает высокой степенью полиморфизма и часто из разных хозяев описывалась как отдельные виды.

Рис. 221. Изменчивость Dicroco-ellum dendriticum из различных

хозяев А, В — из Cervus elaphus (При­морье); С — из Ursus tibeta-nus (Приморье); D — из Citellus xanlhoprymnus (Армения). (По

Белопольской.)

Среди простейших у Trypanosoma evansi обнаружено наличие многих рас из разных млекопи­тающих, отличающихся друг от друга размерами тела. Различия меж­ду ними, однако, не достигают степени, которая позволила бы рассматривать их как самостоятельные виды или подвиды.

У Т. evansi, паразитирующей в лошадях, наблюдается постепенное увеличение размеров в разных географических районах по направлению с запада на восток.

Существуют, кроме того, внутривидо­вые группировки, морфологически тож­дественные, но отличающиеся биологическими, экологическими или физиологическими особенностями. Они пред­ставляют собой биологические расы, связанные с паразитированнем в различных хозяевах с разным географическим распространением и в не­которых случаях также с различным отношением к промежуточным хо­зяевам. Среди гельминтов можно отметить Ancylostoma caninum. кото­рая образует две биологические расы, отличающиеся своими взаимоот­ношениями с организмом хозяина (Scott, 1929). Раса кошачья дает высокий процент заражения у котят (45% искусственно введенных личинок) и весьма низкий у щенят (1%). Наоборот, собачья раса давала большую заражаемость у щенят (50% вызревания личинок). При этом также удалось показать, что размеры получающихся анкилостом определяются не столько взятой расой, сколько характером хозяина. Анкилостомы как собачьего, так и кошачьего происхождения достигали меньшего размера в кошках, чем в собаках, и обратно. Таким же способом установлено наличие двух рас у Hymenolepis fraterna из крыс и мышей. Расы Strongyloides stercoralis из человека и обезьян отличаются характером своих жизненных циклов. Вообще решить вопрос, действительно ли мы имеем дело с биологической расой, можно только путем опыта перекрестного заражения разных видов хозяев.

Некоторые виды паразитических простейших также образуют отчетливые биологические расы, отличающиеся пищевыми потребно­стями, местом обитания, патогениостью и т. п. Весьма вероятно, что эти расовые отличия, не достигающие степени подвидовых, при морфо­логическом сходстве организмов, зависят от различий в антигенной структуре. Гоар (1956) предлагает именовать эти внутривидовые группировки термином «дем» (от греческого слова — demos — населе­ние). В зависимости от характера различий к слову «дем» делается соответствующая приставка: экодем (различия в условиях обита­ния), нозодем — для клинических вариантов, серодем — для штаммов, отличающихся иммунологическими свойствами, ксенодем — различия по специфичности для различных хозяев, клино-дем—географические разности. В само понятие «дем» Гоар не вкладывает таксономического содержания, и по существу оно близко к понятию популяция. Ксенодемы, например, образуют Trypanosoma evansi, формы, приспособленные к верблюдам, лошадям и рогатому ско­ту. Некоторые группировки Т. evansi можно рассматривать как клинодемы и нозодемы, встречающиеся на западе и востоке у домашних животных и вызывающие при продвижении на восток более тяжелое заболевание. Ксенодемы образует Babesia canis, приспособленная в Европе к клещам Dermacentor, а в Азии — к Rhipicephalus. Разные штаммы Plasmodium falciparum адаптированы к разным видам Anopheles.

Весьма вероятно, что в процессе эволюции такие демы могли стабилизироваться путем отбора в новом хозяине и превратиться в наследственно закрепленные подвиды и виды, потерявшие способ­ность к существованию в исходном хозяине. Такие виды, сформи­рованные на основе физиологических и экологических отличий, пред­ставляют собой биологические виды, приспособленные к раз­ным хозяевам и не отличающиеся морфологически друг от друга. Таковыми являются, например, Entamoeba histolytica (человек). Е. ranarum (лягушка), Е. invadens (рептилии) и Е. moshkowski (свободно живущая форма); Trypanosoma brucei, вызывающая нага­ну домашних животных, и Т. gambienseвозбудитель сонной болезни человека — тоже относятся к этой категории и их отличает только гостальная специфичность.

Плазмодии малярии человека и шимпанзе не отличимы морфо­логически друг от друга. Plasmodium falciparum соответствует Pl. reichenowi шимпанзе, но перекрестное заражение ими не удается. Человеческий штамм Pl. vivax у обезьяны вызывает скрытое зараже­ние, так же как и Pl. malariae дает у них бессимптомное заражение. Следовательно, Pl. falciparum человека и Pl. reichenowi являются уже обособившимися биологическими видами, a Pl. vivax и Pl. malariae представлены каждый двумя расами, из которых одна адаптирована лучше к человеку, а другая – к обезьяне.

Не останавливаясь на других примерах, можно сказать, что био­логические расы отражают начальные стадии дивергентного процесса видообразования. Они являются как бы «молодыми видами», морфологические различия между которыми не всегда могут быть обнаружены. Это хорошо иллюстрируется примера­ми происхождения некоторых видов трипанозом, весьма подробно разобранными в работах Гоара (Ноаге, 1956, 1957). Гоар считает, что нет оснований сомневаться в том, что вид Trypanosoma evansi, вызываю­щий болезнь сурра у домашних животных и распространяемый слеп­нями, произошел от Т. brucei, вызывающей нагану и распространяе­мой мухой цеце. Это могло случиться, когда верблюды проникли в ареал Glossina и заражались там наганой, а затем возвращались на территорию, свободную от цеце. Здесь Trypanosoma brucei стала переноситься слепнями и с течением времени превратилась в моно-морфный вид Т. evansi. Наблюдаемые иногда в некоторых расах вспышки полиморфизма у Т. evansi можно рассматривать как атавизм (Т. brucei является полиморфным видом, морфологически сходным с Т. evansi). Кроме верблюда, Т. evansi приспособилась к другим животным в странах востока. С лошадьми она проникла в Южную Америку, где образовала новый вид, лишенный кинетопласта, пато­генный для местных лошадей (Т. equinum, вызывающая Mai de Gade-ras (Ноаге, 1957, 1960в).

Внутривидовые разности, определяемые как демы, могут возникать и в пределах одного хозяина. Так, например, Leishmania donovani, вызывающая висцеральный лейшманиоз (Кала Азар), представлена индийским, средиземноморским и судан­ским типами, различающимися по клиническим, имму­нологическим и эпидемиологическим признакам, хотя во всех случаях паразиты морфологически сходны. Кожный лейшманиоз, вызываемый L. tropica, в Старом Свете представлен двумя различающимися по эпидемиологии нозодемами — остронекротизирующим сельским, и поздноизъявляющимся городским, не дающими перекрестного иммунитета. Городской клинической форме кожного лейшманиоза соответствует возбудитель Leischmania tropica f. minor, а сельской форме — L. tropica f. major. Обе эти формы лейшманий несколько отличаются друг от друга раз­мерами.

Plasmodium vivax и Pl. falciparum образуют географические расы, отличающиеся вирулентностью, длительностью латентного периода и приспособленностью к разным переносчикам. Для Pl. vivax установлено, что он обладает двумя расами с длинной (7—12 месяцев) и короткой (8—23 дня) инкубацией. Entamoeba histolytica образует несколько рас, отличающихся по своей вирулентности, представляющих собой нозо- или серодемы.

Наряду с биологическими расами в пределах одного хозяина может наблюдаться у паразитов внутривидовая дифференцировка морфологического характера. Еще в 1918 г описано 5 рас Entamoeba histolytica, различаю­щихся по размерам цист. Среди жгутиконосцев это наблюдается у Trypanosoma brucei. Этот вид образует не только нозодемы и серодемы, но, вероятно, и морфологически различимые расы.

Наиболее сложная картина внутривидовой дифференцировки наблюдается у инфузорий и в особенности в сем. Ophryoscolecidae, населяющих рубец и сетку жвачных. Было установлено, что многообразие морфологических форм у этих инфузорий частично обусловливается модификационной изменчивостью, размах которой у разных видов оказывается не одинаковым. Например, у Entodinium caudatum наблю­дается широкий размах изменчивости, а Eudiplodinium magii отличается необычной константностью своих признаков. Эти раз­нообразные морфологические изменения, определяемые в основном условиями среды, обычно именуются термином «форма».

Наряду с модификационной изменчи­востью, вызывающей полиморфизм вида, имеет место еще наличие генотипически не­однородных групп в пределах вида, которые представляют собой расы и экотипы.

Наконец, в пределах каждой расы удается обнаружить еще более мелкие наследственно константные формы, соответствую­щие экотипам. Они также отличаются друг от друга размерами и характером реагирования на изменения факторов окружающей среды (разный порядок и характер редукции шипов). У Diplodinium dentatum один из экотипов легко превращается в бесшипную форму, тогда как другой никогда не удается целиком перевести в такое состояние.

В некоторых случаях внутри вида могут образовываться геогра­фические и экологические расы, в пределах которых встре­чаются различные формы. Примером географических рас может слу­жить раса Epldinium ecaudatum из южного рогатого скота, которая отличается небольшими размерами тела, короткими и не очень мощ­ными шипами от другой расы Ер. ecaudatum из рогатого скота северных районов России. В пределах обеих рас имеются разные формы (Е. caudatum, bicaudatum, tricaudatum). Особую мелкую эколо­гическую расу этот же вид дает в северном олене.

Имеются, наконец, и некоторые намеки на наличие у эндопарази­тов известных топографических вариаций. Так, миксоспородия Myxidium giardi, паразит жабр угря, может с одинаковой легкостью образовывать цисты и в почках той же рыбы. При этом споры, взятые из разных мест локализации, отличаются небольшими, но определенными различиями в размерах и в пропорциях длины и ширины. Споры из почек имеют размеры 9-10х5-7, а из жабр 13х6,5 мкм. Таким образом, здесь местонахождение паразита внутри хозяина отражается на морфологических особенностях паразита.

Точно так же при исследовании своеобразных многоклеточных пара­зитических динофлагеллат Haplozoon armatum из кишечника многощетинкового червя Travisia: экземпляры, взятые из самой кишечной трубки, имеют более плот­ное, компактное строение, чем особи, добытые из слюнных желез хозяина; эти индивиды были тонки и сильно вытянуты в продольном, направлении.

Сосальщик Prosotocus confusus обычно паразитирует в верхнем отделе тонкой кишки зеленой лягушки, но иногда попадается и в же­лудке. При этом особи из желудка, как правило, отличаются от кишечных размерами, строением яичника, формой желточных фолли­кулов и соотношением размеров брюшной и ротовой присосок. В том же разрезе можно трактовать и явление возрастного диморфизма у Polystoma integerrimum. Жаберные «взрослые» многоустки отличаются от настоящих взрослых достигающих половой зрелости в мочевом пузыре, размерами, недоразвитием прикрепительного аппарата и продукцией малого количества яиц.

Возникает вопрос, могут ли такие различия быть значимыми в процессе дивергенции и формообразования паразитов в пределах одного хозяина. Факты говорят в пользу этого. Прежде всего в процессе топологической дифференциации у паразитов происходит пространственная изоля­ция одних особей популяции от других — обстоятельство, способ­ствующее дивергенции. Помимо этого, нередко у паразитов появляются так называемые сопряженные виды. Это такие виды, относящиеся к одному роду, которые в одном хозяине пространственно отграничены друг от друга, при условии, что между ними удается установить непосредственную генетическую связь. Хоро­шим примером сопряженных видов могут служить две формы челове­ческой вши (Pediculus), относительно которых даже еще оконча­тельно не установлено, вполне ли они обособились как различные виды рода Pediculus (P. capitis, P. vestimenti) или они представляют собой еще подвиды P. humanis, приспособленные к разным условиям существования. Как бы то ни было, оба вида или подвида имеют общее происхождение, и исходным видом для них был, несомненно, P. humanis capitis, а причиной его дивер­генции явилась редукция волосяного покро­ва на всем теле человека. P. humanis vesti­menti возникла после появления на человек одежды.

Другим примером уже обособленных видов могут служить перьевые клещи, изученные Дубининым (1950, 1954а). Парази­ты пластинчатоклювых рода Freyana раз­множаются на маховых перьях в той части опахала, где расширенные брюшные края бородок первого порядка образуют так на­зываемые воздушные «коридорчики». Они защищают клещей от вымывания дождем и охлаждения. У F. anatina с кряк­вы, обитающих в «коридорчиках», прикре­пительный аппарат на заднем конце тела развит слабо. С другой стороны, у близкого вида F. largifolia, живущего на более открытых частях опахал тех же маховых перьев, более сильно развиты различные аппараты прикрепления к перу (хвостовые щетинки, гребни на голенях и др.). У всех утиных, обладающих выра­женными «коридорчиками», наблюдается одновременное существование двух группи­ровок клещей рода Freyana типа anatina и типа largifolia. У тех утиных, где маховые крылья лишены «коридорчиков» и потому пред­ставляют однородную среду обитания, всегда находят по одному виду клещей из сем. Freyanidae. На этих птицах дивергенция в пре­делах одного хозяина не произошла. Там, где дивергенция имела место, исходным типом являются формы, живущие вне «коридорчи­ков», а скрывшиеся в них виды типа anatina испытывают упрощение прикрепительного аппарата в результате переселения в более защи­щенные пространства.

Аналогичные примеры дивергенции дают Trichodina domerguei и Т. carassii — паразиты карася. Первая расселена на поверхности тела и иногда заходит на жабры, вторая, более мелкая, живет исклю­чительно на жаберных лепестках. Этот вид, вероятно, является дериватом первого. Примеры сопряженных видов можно найти среди моногенетических сосальщиков. Так, на жабрах карпо­вой рыбы Erythroculter oxycephalus из озера Ханка встречается Dactylogyrus branchialis, а на плавниках той же рыбы обнаруживает­ся другой вид — D. pterigialis, очень похожий на предыдущий, но вместе с тем отличный от него более мелкими крючьями прикрепи­тельного аппарата и деталями строения поддерживающей пластинки последнего. Так как жабры являются обычным местом локализации Dactylogyrus, то поселение их на плавниках можно считать новым местом обитания, куда перешли паразиты с жабр, и в резулъ-ате естественного отбора здесь образовался сопряженный вид с более слабым прикрепительным аппаратом, обеспечивающим удержание в менее сильных токах воды, обтекающих плавники.

Среди эндопаразитов хороший пример сопряженных видов дают кокцидии рода Eimeria из кроликов и кур. У кролика один вид Е. stiedae локализуется в печени, а в кишечнике паразитируют 7 ясно различимых видов Eimeria. Все они дифференцируются топологиче­ски, не только по длине кишечника, но и по расположению в различ­ных участках слизистой. Например, Е. media занимает верхний отдел кишечника, Е. magna — нижний, Е. piriformis — только толстую киш­ку и т. д. Если локализация видов совпадает по длине кишки, то всегда наблюдается пространственное разобщение эндогенных стадий в толще слизистой. Так, Е. magna и Е. intestinalis встречаются в ниж­нем отделе тонкой кишки, но все стадии первого вида развиваются субэпителиально, а второго — только в эпителии ворсинок и т. д. Все кокцидии кролика узко специфичны и не могли перейти в него от других хозяев, поэтому, несомненно, они представ­ляют собой сопряженные виды, возникающие в пределах данного хозяина.

Два близких вида грегарин Urospora intestinalis и U. pulmonclis паразитируют в голотурии Cucumaria japonica; первая — в толше эпи­телия средней кишки, вторая — в водяных легких. Эти грегарины сходны своими вегетативными стадиями, но различаются формой спор.

Вероятно, три вида Trichomonas у человека (Т. hominis — кишка, Т. vaginalis — половая система, Т. tenax — ротовая полость) могут быть также признаны за сопряженные виды, где два последних про­изошли, вероятно, от первого — кишечного. Среди цестод явление сопряженных видов обнаружено у Anoplocephala. A. magna встречается в тонкой кишке лошади, a A. perfoliata — в толстой. У овец и коз один вид Stialesia globipunctata локализуется в кишечнике, другой вид—S. hepatica — в желчных протоках.

Совершенно очевидно, что явление сопряженных видов прекрасно иллюстрирует процесс видообразования, связанный с освоением нбвыл мест обитания в одном хозяине и изоляцией популяций при кoнтpoле естественного отбора и независящий от дивергенции хозяина. Следует иметь в виду, что не всякая пара или несколько видов одного рода, обитающих в одном хозяине, являются сопряженными. Действительно, мы знаем случаи, когда рядом друг с другом обитает несколько видов одного рода. Например, на жабрах амурских сомов локализуется несколько видов Ancylodiscoides (Monogenoidea), а на Hemibarbusряд видов Dactylogyrus. Трудно сказать, чем обуслов­лено такое явление, но в некоторых случаях это может быть связано, при широкой специфичности паразита, с происхождением из разных хозяев — близкородственных или живущих в одинаковых экологиче­ских условиях. Для решения этих вопросов в каждом случае следует тщательно анализировать генезис исследуемых видов паразитов.

Резюмируя все сказанное, приходится прийти к выводу, что вопрос о внутривидовых группировках паразитов, в особенности у эндопаразитов, нуждается в дальнейшей разработке. Именно это обстоятельство и побудило нас подробнее остановиться на низших систематических категориях паразитов, ставя данный вопрос до известной степени в дискуссионном порядке.

ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ВИДОВ

При эволюции свободно живущих организмов ведущую роль. играют изменения окружающей среды. Эти изменения могут проис­ходить на тех же самых местах, где данный вид сформировался, или же органцзм наталкивается на них, расширяя площадь своего распро­странения. У паразитических форм этот вопрос осложняется тем, что, помимо окружающей природы с различными ее изменениями, которая для паразитов играет ограниченную роль (среда второго порядка), средой обитания паразитов в первую очередь является организм хозяина (среда первого порядка).

Отсюда вытекает одно существенное различие в эволюции сво­бодно живущих и паразитических животных. Свободно живущие виды эволюционируют в основном самостоятельно, завися от других видов лишь постольку, поскольку те являются одним из многих био­тических факторов окружающей их среды. Паразитические виды в своей эволюции обнаруживают зависимость от эволюции вида их хозяина, вследствие чего их развитие в некотором отношении носит определенно направленный характер, а именно: эволюция паразитов, особенно специфичных и специализованных, протекает сопряженно с хозяином во времени и пространстве. Дивергенция паразитов обычно следует за дивергенцией вида хозяина. «Отсюда следует, что родственные хозяева населены и родственными паразитами, а схема филогенетических отношений между специализованными паразитами, как правило, соответствует схеме филогенетических отношений между их хозяевами, т. е. наблюдается филогенетический параллелизм».

Этот вопрос привлекал и привлекает внимание многих паразитологов. На основании изучения ленточных червей птиц Фурман пришел к выводу, что определенные виды цестод всегда встречаются только в определенной группе птиц и характерны для нее. Фактически «каждый отряд птиц обладает своей особой фауной цестод». Это положение часто фигурирует в литературе как «правило Фурмана». Оно отражает те реальные эколого-физиологические взаимоотношения паразита и хозяина, которые складывались в тече­ние длительного исторического периода.

Эйхлер сформулировал три основных «паразито-филетических правила», сущность которых сводится к следующему:

1. Хозяева и паразиты развиваются параллельно, и поэтому фило­генетические взаимоотношения паразитов отражают таковые хозяев («правило Фегерхольца»).