Parazitologia_-_lektsii(1) / понятие о виде в паразитизме
.doc
ВИД У ПАРАЗИТОВ
Несмотря на то, что вид представляет собой, казалось бы, основное и строго определенное понятие в биологии, подход к этому понятию в разных отраслях биологии может быть не вполне одинаковым. Ботаник понимает вид не вполне так, как зоолог, а палеонтологический вид носит опять-таки несколько иной характер, чем виды, входящие в состав современной фауны. Зависит это обстоятельство и от характера объекта и от различия методов, применяемых разными дисциплинами для определения понятия о виде.
Естественно поэтому возникает вопрос о том, как обстоит дело с понятием о виде в паразитологии.
Понятие о виде и о его подразделениях особенно детально разрабатывалось на насекомых в зоологии и на цветковых растениях в ботанике. В результате и в зоологии, и. в ботанике установилось представление о виде как о некотором сложном комплексе, который состоит из ряда более дробных категорий. Так, Семенов-Тян-Шанский (1910) принимает следующую категоризацию дроблений вида:
-
Вид.
-
Раса, или подвид (subspecies) —категория, базирующаяся в значительной мере на географической изоляции.
-
Племя (natio) —более мелкое, чем раса, но основанное тоже на географическом распространении деления вида.
-
Морфа (morpha) —зависящее не от географической изоляции, а от резкого изменения внешних условий, неустойчивое уклонение основного вида или подвида: нередко может возвращаться к первоначальному состоянию при изменении условий.
-
Аберрация (aberratio)—индивидуальная вариация.
С некоторыми изменениями аналогичные градации принимаются и многими другими систематиками.
Все вышеупомянутые подразделения характеризуются известными морфологическими отличиями.
Обращаясь к паразитическим животным, мы находим, что понятие о виде по отношению к ним (особенно к эндопаразитам) разработано еще явно недостаточно.
В громадном большинстве случаев паразитолог оперирует с видом как с конечной систематической единицей. Более низкие категории устанавливаются исключительно редко. Между тем более глубокий анализ структуры вида показывает, что у паразитических организмов можно найти в некоторых отношениях сходные со свободно живущими формами внутривидовые категории.
Когда вид паразита обладает широкой специфичностью и живет в нескольких различных хозяевах, принадлежащих иногда к разным семействам или отрядам, то в разных его популяциях могут возникнуть отдельные расы, более приспособленные к паразитированию в одном или немногих из этих хозяев, эти различия в одних случаях носят морфологический характер, в других — чисто физиологический или биологический и представляют собой типичные внутривидовые подразделения.
Прекрасный пример возможной начинающейся внутривидовой дивергенции вида дает, по Миккелю (Mickel, 1928), представитель паразитических ос Mutillidae — Dasymutilla bioculata. Личинки этого вида паразитируют на куколках ос Bembicidae. Собирая Dasymutilla bioculata в больших количествах в окрестностях Миннеаполиса, Миккель нашел, что кривая размеров длины взрослых Dasymutilla имеет явный бимодальный характер. Одна из вершин кривой, составленной для самок D. bioculata, лежит при 7,5 мм, тогда как другая — при 13 мм. Аналогичные, но несколько иные в цифровом отношении (10 и 14 мм) результаты дает и кривая для самцов.
Исследуя причины этого явления, Миккель выяснил, что малорослые особи Dasymutilla происходят из личинок, которые воспитывались на куколках Microbembex monodonta, тогда как крупные особи паразита росли за счет куколок Bembex pruinosa. Промеры обоих видов хозяев дали для Microbembex размах вариаций длины от 8 до 14 мм, а для Bembex от 16 до 19 мм. Таким образом, более крупным хозяевам отвечала и группировка более крупных особей паразитов. Миккель делает отсюда правильный вывод, что размеры взрослых Dasymutilla bioculata находятся в прямой зависимости от количества пищи, которую получают их личинки, паразитируя в мелких или крупных хозяевах. Отсутствие других экологических и климатических влияний на Dasymutilla было устранено тем, что все наблюдения велись на одном и том же небольшом участке песчаной дюны.
Для нас в данном примере особенно интересна явная двувершинность кривой, которая может привести к постепенной прочной дивергенции вида. В самом деле, теоретически рассуждая, если микросамцы в состоянии легко оплодотворять макросамок, то для обратных отношений может наступить момент, когда слишком большой копулятивный аппарат макросамцов не будет в состоянии оплодотворять микросамок. Таким образом, возможна физиологическая изоляция двух рас D. bioculata исключительно на базе «гостальных» различий и даже в условиях одной и той же местности.
Отчетливо выраженная внутривидовая изменчивость имеет место и у некоторых сосальщиков. Дольфус еще в 1922 указывал на изменчивость формы тела и строения полового аппарата у Dicrocoelium lanceatum. Белопольская обнаружила вариации размеров, формы тела и положения семенников у дикроцелиумов, полученных из разных хозяев и из разных географических пунктов. Например, в благородном олене в Приморье размеры червя равны 6,4х2,3 мм, а в суслике из Армении – 4,5х0,87 мм.
У зайца, изюбря и оленя на Дальнем Востоке преобладают сосальщики с семенниками, расположенными симметрично по бокам тела, у гималайского медведя и у оленя, акклиматизированного в Горьковской области, встречаются сосальщики с семенниками, лежащими наискось по отношению продольной оси тела, а у суслика преобладают формы с продольным расположением семенников.
Некоторые различия в форме семенников и яичников, размерах тела и положении желточников обнаружены у Podocotyle atoтоп из разных рыб, морфологические различия – у вшей Haematopinus от свиней, коз и лошадей, взятых из разных географических пунктов, трематода Plagiorchis elegans обладает высокой степенью полиморфизма и часто из разных хозяев описывалась как отдельные виды.
Рис. 221. Изменчивость
Dicroco-ellum
dendriticum
из различных
хозяев А,
В — из Cervus
elaphus
(Приморье);
С — из Ursus
tibeta-nus
(Приморье);
D
— из Citellus
xanlhoprymnus
(Армения).
(По
Белопольской.)
У Т. evansi, паразитирующей в лошадях, наблюдается постепенное увеличение размеров в разных географических районах по направлению с запада на восток.
Существуют, кроме того, внутривидовые группировки, морфологически тождественные, но отличающиеся биологическими, экологическими или физиологическими особенностями. Они представляют собой биологические расы, связанные с паразитированнем в различных хозяевах с разным географическим распространением и в некоторых случаях также с различным отношением к промежуточным хозяевам. Среди гельминтов можно отметить Ancylostoma caninum. которая образует две биологические расы, отличающиеся своими взаимоотношениями с организмом хозяина (Scott, 1929). Раса кошачья дает высокий процент заражения у котят (45% искусственно введенных личинок) и весьма низкий у щенят (1%). Наоборот, собачья раса давала большую заражаемость у щенят (50% вызревания личинок). При этом также удалось показать, что размеры получающихся анкилостом определяются не столько взятой расой, сколько характером хозяина. Анкилостомы как собачьего, так и кошачьего происхождения достигали меньшего размера в кошках, чем в собаках, и обратно. Таким же способом установлено наличие двух рас у Hymenolepis fraterna из крыс и мышей. Расы Strongyloides stercoralis из человека и обезьян отличаются характером своих жизненных циклов. Вообще решить вопрос, действительно ли мы имеем дело с биологической расой, можно только путем опыта перекрестного заражения разных видов хозяев.
Некоторые виды паразитических простейших также образуют отчетливые биологические расы, отличающиеся пищевыми потребностями, местом обитания, патогениостью и т. п. Весьма вероятно, что эти расовые отличия, не достигающие степени подвидовых, при морфологическом сходстве организмов, зависят от различий в антигенной структуре. Гоар (1956) предлагает именовать эти внутривидовые группировки термином «дем» (от греческого слова — demos — население). В зависимости от характера различий к слову «дем» делается соответствующая приставка: экодем (различия в условиях обитания), нозодем — для клинических вариантов, серодем — для штаммов, отличающихся иммунологическими свойствами, ксенодем — различия по специфичности для различных хозяев, клино-дем—географические разности. В само понятие «дем» Гоар не вкладывает таксономического содержания, и по существу оно близко к понятию популяция. Ксенодемы, например, образуют Trypanosoma evansi, формы, приспособленные к верблюдам, лошадям и рогатому скоту. Некоторые группировки Т. evansi можно рассматривать как клинодемы и нозодемы, встречающиеся на западе и востоке у домашних животных и вызывающие при продвижении на восток более тяжелое заболевание. Ксенодемы образует Babesia canis, приспособленная в Европе к клещам Dermacentor, а в Азии — к Rhipicephalus. Разные штаммы Plasmodium falciparum адаптированы к разным видам Anopheles.
Весьма вероятно, что в процессе эволюции такие демы могли стабилизироваться путем отбора в новом хозяине и превратиться в наследственно закрепленные подвиды и виды, потерявшие способность к существованию в исходном хозяине. Такие виды, сформированные на основе физиологических и экологических отличий, представляют собой биологические виды, приспособленные к разным хозяевам и не отличающиеся морфологически друг от друга. Таковыми являются, например, Entamoeba histolytica (человек). Е. ranarum (лягушка), Е. invadens (рептилии) и Е. moshkowski (свободно живущая форма); Trypanosoma brucei, вызывающая нагану домашних животных, и Т. gambiense — возбудитель сонной болезни человека — тоже относятся к этой категории и их отличает только гостальная специфичность.
Плазмодии малярии человека и шимпанзе не отличимы морфологически друг от друга. Plasmodium falciparum соответствует Pl. reichenowi шимпанзе, но перекрестное заражение ими не удается. Человеческий штамм Pl. vivax у обезьяны вызывает скрытое заражение, так же как и Pl. malariae дает у них бессимптомное заражение. Следовательно, Pl. falciparum человека и Pl. reichenowi являются уже обособившимися биологическими видами, a Pl. vivax и Pl. malariae представлены каждый двумя расами, из которых одна адаптирована лучше к человеку, а другая – к обезьяне.
Не останавливаясь на других примерах, можно сказать, что биологические расы отражают начальные стадии дивергентного процесса видообразования. Они являются как бы «молодыми видами», морфологические различия между которыми не всегда могут быть обнаружены. Это хорошо иллюстрируется примерами происхождения некоторых видов трипанозом, весьма подробно разобранными в работах Гоара (Ноаге, 1956, 1957). Гоар считает, что нет оснований сомневаться в том, что вид Trypanosoma evansi, вызывающий болезнь сурра у домашних животных и распространяемый слепнями, произошел от Т. brucei, вызывающей нагану и распространяемой мухой цеце. Это могло случиться, когда верблюды проникли в ареал Glossina и заражались там наганой, а затем возвращались на территорию, свободную от цеце. Здесь Trypanosoma brucei стала переноситься слепнями и с течением времени превратилась в моно-морфный вид Т. evansi. Наблюдаемые иногда в некоторых расах вспышки полиморфизма у Т. evansi можно рассматривать как атавизм (Т. brucei является полиморфным видом, морфологически сходным с Т. evansi). Кроме верблюда, Т. evansi приспособилась к другим животным в странах востока. С лошадьми она проникла в Южную Америку, где образовала новый вид, лишенный кинетопласта, патогенный для местных лошадей (Т. equinum, вызывающая Mai de Gade-ras (Ноаге, 1957, 1960в).
Внутривидовые разности, определяемые как демы, могут возникать и в пределах одного хозяина. Так, например, Leishmania donovani, вызывающая висцеральный лейшманиоз (Кала Азар), представлена индийским, средиземноморским и суданским типами, различающимися по клиническим, иммунологическим и эпидемиологическим признакам, хотя во всех случаях паразиты морфологически сходны. Кожный лейшманиоз, вызываемый L. tropica, в Старом Свете представлен двумя различающимися по эпидемиологии нозодемами — остронекротизирующим сельским, и поздноизъявляющимся городским, не дающими перекрестного иммунитета. Городской клинической форме кожного лейшманиоза соответствует возбудитель Leischmania tropica f. minor, а сельской форме — L. tropica f. major. Обе эти формы лейшманий несколько отличаются друг от друга размерами.
Plasmodium vivax и Pl. falciparum образуют географические расы, отличающиеся вирулентностью, длительностью латентного периода и приспособленностью к разным переносчикам. Для Pl. vivax установлено, что он обладает двумя расами с длинной (7—12 месяцев) и короткой (8—23 дня) инкубацией. Entamoeba histolytica образует несколько рас, отличающихся по своей вирулентности, представляющих собой нозо- или серодемы.
Наряду с биологическими расами в пределах одного хозяина может наблюдаться у паразитов внутривидовая дифференцировка морфологического характера. Еще в 1918 г описано 5 рас Entamoeba histolytica, различающихся по размерам цист. Среди жгутиконосцев это наблюдается у Trypanosoma brucei. Этот вид образует не только нозодемы и серодемы, но, вероятно, и морфологически различимые расы.
Наиболее сложная картина внутривидовой дифференцировки наблюдается у инфузорий и в особенности в сем. Ophryoscolecidae, населяющих рубец и сетку жвачных. Было установлено, что многообразие морфологических форм у этих инфузорий частично обусловливается модификационной изменчивостью, размах которой у разных видов оказывается не одинаковым. Например, у Entodinium caudatum наблюдается широкий размах изменчивости, а Eudiplodinium magii отличается необычной константностью своих признаков. Эти разнообразные морфологические изменения, определяемые в основном условиями среды, обычно именуются термином «форма».
Наряду с модификационной изменчивостью, вызывающей полиморфизм вида, имеет место еще наличие генотипически неоднородных групп в пределах вида, которые представляют собой расы и экотипы.
Наконец, в пределах каждой расы удается обнаружить еще более мелкие наследственно константные формы, соответствующие экотипам. Они также отличаются друг от друга размерами и характером реагирования на изменения факторов окружающей среды (разный порядок и характер редукции шипов). У Diplodinium dentatum один из экотипов легко превращается в бесшипную форму, тогда как другой никогда не удается целиком перевести в такое состояние.
В некоторых случаях внутри вида могут образовываться географические и экологические расы, в пределах которых встречаются различные формы. Примером географических рас может служить раса Epldinium ecaudatum из южного рогатого скота, которая отличается небольшими размерами тела, короткими и не очень мощными шипами от другой расы Ер. ecaudatum из рогатого скота северных районов России. В пределах обеих рас имеются разные формы (Е. caudatum, bicaudatum, tricaudatum). Особую мелкую экологическую расу этот же вид дает в северном олене.
Имеются, наконец, и некоторые намеки на наличие у эндопаразитов известных топографических вариаций. Так, миксоспородия Myxidium giardi, паразит жабр угря, может с одинаковой легкостью образовывать цисты и в почках той же рыбы. При этом споры, взятые из разных мест локализации, отличаются небольшими, но определенными различиями в размерах и в пропорциях длины и ширины. Споры из почек имеют размеры 9-10х5-7, а из жабр 13х6,5 мкм. Таким образом, здесь местонахождение паразита внутри хозяина отражается на морфологических особенностях паразита.
Точно так же при исследовании своеобразных многоклеточных паразитических динофлагеллат Haplozoon armatum из кишечника многощетинкового червя Travisia: экземпляры, взятые из самой кишечной трубки, имеют более плотное, компактное строение, чем особи, добытые из слюнных желез хозяина; эти индивиды были тонки и сильно вытянуты в продольном, направлении.
Сосальщик Prosotocus confusus обычно паразитирует в верхнем отделе тонкой кишки зеленой лягушки, но иногда попадается и в желудке. При этом особи из желудка, как правило, отличаются от кишечных размерами, строением яичника, формой желточных фолликулов и соотношением размеров брюшной и ротовой присосок. В том же разрезе можно трактовать и явление возрастного диморфизма у Polystoma integerrimum. Жаберные «взрослые» многоустки отличаются от настоящих взрослых достигающих половой зрелости в мочевом пузыре, размерами, недоразвитием прикрепительного аппарата и продукцией малого количества яиц.
Возникает вопрос, могут ли такие различия быть значимыми в процессе дивергенции и формообразования паразитов в пределах одного хозяина. Факты говорят в пользу этого. Прежде всего в процессе топологической дифференциации у паразитов происходит пространственная изоляция одних особей популяции от других — обстоятельство, способствующее дивергенции. Помимо этого, нередко у паразитов появляются так называемые сопряженные виды. Это такие виды, относящиеся к одному роду, которые в одном хозяине пространственно отграничены друг от друга, при условии, что между ними удается установить непосредственную генетическую связь. Хорошим примером сопряженных видов могут служить две формы человеческой вши (Pediculus), относительно которых даже еще окончательно не установлено, вполне ли они обособились как различные виды рода Pediculus (P. capitis, P. vestimenti) или они представляют собой еще подвиды P. humanis, приспособленные к разным условиям существования. Как бы то ни было, оба вида или подвида имеют общее происхождение, и исходным видом для них был, несомненно, P. humanis capitis, а причиной его дивергенции явилась редукция волосяного покрова на всем теле человека. P. humanis vestimenti возникла после появления на человек одежды.
Другим примером уже обособленных видов могут служить перьевые клещи, изученные Дубининым (1950, 1954а). Паразиты пластинчатоклювых рода Freyana размножаются на маховых перьях в той части опахала, где расширенные брюшные края бородок первого порядка образуют так называемые воздушные «коридорчики». Они защищают клещей от вымывания дождем и охлаждения. У F. anatina с кряквы, обитающих в «коридорчиках», прикрепительный аппарат на заднем конце тела развит слабо. С другой стороны, у близкого вида F. largifolia, живущего на более открытых частях опахал тех же маховых перьев, более сильно развиты различные аппараты прикрепления к перу (хвостовые щетинки, гребни на голенях и др.). У всех утиных, обладающих выраженными «коридорчиками», наблюдается одновременное существование двух группировок клещей рода Freyana типа anatina и типа largifolia. У тех утиных, где маховые крылья лишены «коридорчиков» и потому представляют однородную среду обитания, всегда находят по одному виду клещей из сем. Freyanidae. На этих птицах дивергенция в пределах одного хозяина не произошла. Там, где дивергенция имела место, исходным типом являются формы, живущие вне «коридорчиков», а скрывшиеся в них виды типа anatina испытывают упрощение прикрепительного аппарата в результате переселения в более защищенные пространства.
Аналогичные примеры дивергенции дают Trichodina domerguei и Т. carassii — паразиты карася. Первая расселена на поверхности тела и иногда заходит на жабры, вторая, более мелкая, живет исключительно на жаберных лепестках. Этот вид, вероятно, является дериватом первого. Примеры сопряженных видов можно найти среди моногенетических сосальщиков. Так, на жабрах карповой рыбы Erythroculter oxycephalus из озера Ханка встречается Dactylogyrus branchialis, а на плавниках той же рыбы обнаруживается другой вид — D. pterigialis, очень похожий на предыдущий, но вместе с тем отличный от него более мелкими крючьями прикрепительного аппарата и деталями строения поддерживающей пластинки последнего. Так как жабры являются обычным местом локализации Dactylogyrus, то поселение их на плавниках можно считать новым местом обитания, куда перешли паразиты с жабр, и в резулъ-ате естественного отбора здесь образовался сопряженный вид с более слабым прикрепительным аппаратом, обеспечивающим удержание в менее сильных токах воды, обтекающих плавники.
Среди эндопаразитов хороший пример сопряженных видов дают кокцидии рода Eimeria из кроликов и кур. У кролика один вид Е. stiedae локализуется в печени, а в кишечнике паразитируют 7 ясно различимых видов Eimeria. Все они дифференцируются топологически, не только по длине кишечника, но и по расположению в различных участках слизистой. Например, Е. media занимает верхний отдел кишечника, Е. magna — нижний, Е. piriformis — только толстую кишку и т. д. Если локализация видов совпадает по длине кишки, то всегда наблюдается пространственное разобщение эндогенных стадий в толще слизистой. Так, Е. magna и Е. intestinalis встречаются в нижнем отделе тонкой кишки, но все стадии первого вида развиваются субэпителиально, а второго — только в эпителии ворсинок и т. д. Все кокцидии кролика узко специфичны и не могли перейти в него от других хозяев, поэтому, несомненно, они представляют собой сопряженные виды, возникающие в пределах данного хозяина.
Два близких вида грегарин Urospora intestinalis и U. pulmonclis паразитируют в голотурии Cucumaria japonica; первая — в толше эпителия средней кишки, вторая — в водяных легких. Эти грегарины сходны своими вегетативными стадиями, но различаются формой спор.
Вероятно, три вида Trichomonas у человека (Т. hominis — кишка, Т. vaginalis — половая система, Т. tenax — ротовая полость) могут быть также признаны за сопряженные виды, где два последних произошли, вероятно, от первого — кишечного. Среди цестод явление сопряженных видов обнаружено у Anoplocephala. A. magna встречается в тонкой кишке лошади, a A. perfoliata — в толстой. У овец и коз один вид Stialesia globipunctata локализуется в кишечнике, другой вид—S. hepatica — в желчных протоках.
Совершенно очевидно, что явление сопряженных видов прекрасно иллюстрирует процесс видообразования, связанный с освоением нбвыл мест обитания в одном хозяине и изоляцией популяций при кoнтpoле естественного отбора и независящий от дивергенции хозяина. Следует иметь в виду, что не всякая пара или несколько видов одного рода, обитающих в одном хозяине, являются сопряженными. Действительно, мы знаем случаи, когда рядом друг с другом обитает несколько видов одного рода. Например, на жабрах амурских сомов локализуется несколько видов Ancylodiscoides (Monogenoidea), а на Hemibarbus — ряд видов Dactylogyrus. Трудно сказать, чем обусловлено такое явление, но в некоторых случаях это может быть связано, при широкой специфичности паразита, с происхождением из разных хозяев — близкородственных или живущих в одинаковых экологических условиях. Для решения этих вопросов в каждом случае следует тщательно анализировать генезис исследуемых видов паразитов.
Резюмируя все сказанное, приходится прийти к выводу, что вопрос о внутривидовых группировках паразитов, в особенности у эндопаразитов, нуждается в дальнейшей разработке. Именно это обстоятельство и побудило нас подробнее остановиться на низших систематических категориях паразитов, ставя данный вопрос до известной степени в дискуссионном порядке.
ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ВИДОВ
При эволюции свободно живущих организмов ведущую роль. играют изменения окружающей среды. Эти изменения могут происходить на тех же самых местах, где данный вид сформировался, или же органцзм наталкивается на них, расширяя площадь своего распространения. У паразитических форм этот вопрос осложняется тем, что, помимо окружающей природы с различными ее изменениями, которая для паразитов играет ограниченную роль (среда второго порядка), средой обитания паразитов в первую очередь является организм хозяина (среда первого порядка).
Отсюда вытекает одно существенное различие в эволюции свободно живущих и паразитических животных. Свободно живущие виды эволюционируют в основном самостоятельно, завися от других видов лишь постольку, поскольку те являются одним из многих биотических факторов окружающей их среды. Паразитические виды в своей эволюции обнаруживают зависимость от эволюции вида их хозяина, вследствие чего их развитие в некотором отношении носит определенно направленный характер, а именно: эволюция паразитов, особенно специфичных и специализованных, протекает сопряженно с хозяином во времени и пространстве. Дивергенция паразитов обычно следует за дивергенцией вида хозяина. «Отсюда следует, что родственные хозяева населены и родственными паразитами, а схема филогенетических отношений между специализованными паразитами, как правило, соответствует схеме филогенетических отношений между их хозяевами, т. е. наблюдается филогенетический параллелизм».
Этот вопрос привлекал и привлекает внимание многих паразитологов. На основании изучения ленточных червей птиц Фурман пришел к выводу, что определенные виды цестод всегда встречаются только в определенной группе птиц и характерны для нее. Фактически «каждый отряд птиц обладает своей особой фауной цестод». Это положение часто фигурирует в литературе как «правило Фурмана». Оно отражает те реальные эколого-физиологические взаимоотношения паразита и хозяина, которые складывались в течение длительного исторического периода.
Эйхлер сформулировал три основных «паразито-филетических правила», сущность которых сводится к следующему:
1. Хозяева и паразиты развиваются параллельно, и поэтому филогенетические взаимоотношения паразитов отражают таковые хозяев («правило Фегерхольца»).