О.Е.Сурнина, Т.Ф. Турова

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

И СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Учебное пособие

Екатеринбург

2011

Введение

В процессе тысячевековой эволюции у животных развивалась способность гибко адаптировать свое поведение к условиям окружающей среды. Эта способность достигла совершенства в функциях нервной системы, особенно с развитием исключительно ценных для выживания свойств: фиксации следов пережитых событий. Такая память, в широком смысле этого слова, позволяла каждой особи действовать, исходя из собственного жизненного опыта, показывала связь событий, происходящих в окружающем мире, а при формировании мозга человека явилась основой механизмов его мыслительной деятельности.

Над инертными, врожденными, общими для всех особей того или иного вида формами поведения, реализуемыми безусловными рефлексами, возникают и развиваются гибкие, приобретаемые путем жизненного опыта, индивидуальные формы поведения, которые реализуются в простейших проявлениях в виде условных рефлексов. Такая высшая нервная деятельность развивается и совершенствуется, обеспечивая все более гибкое и тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям окружающей среды.

В России становление и развитие исследований высшей нервной деятельности связано с именем И.П. Павлова. По его мнению, основное назначение высшей нервной деятельности состоит в обеспечении адекватных и наиболее совершенных отношений организма в с внешним миром. В связи с этим И.П. Павлов выделяет в физиологии высшей нервной деятельности два основных раздела: физиологию условного рефлекса и физиологию анализаторов. В дальнейшем эти разделы были дополнены учением о второй сигнальной системе человека. В настоящее время физиология высшей нервной деятельности претерпевает значительные изменения, расширяются ее границы. В сферу ее исследований включаются все более сложные формы поведения, она становится наукой о нейрофизиологических механизмах психики и поведения, базирующейся на принципе рефлекторного отражения внешнего мира; позволяет познать природу и внутренние механизмы обучения, памяти, эмоций, мышления и сознания.

Физиология анализаторов за последние десятилетия также существенно изменилась, оформившись в самостоятельную научную дисциплину – физиологию сенсорных систем, которая рассматривает не только рецепторный аппарат, проводящие пути и центры сенсорных систем, но также возможности сенсорных систем человека при обнаружении и различении физических параметров сенсорных стимулов, биохимические и биофизические основы деятельности рецепторов.

Данное учебное пособие призвано удовлетворить интересы студентов, специализирующихся в области психологии, и включает два раздела: «Физиология высшей нервной деятельности» и «Физиология сенсорных систем». В первом разделе рассматриваются основные функции высшей нервной деятельности, физиологические механизмы врожденных и приобретенных форм поведения, особенности высшей нервной деятельности человека. Второй раздел посвящен рассмотрению основ сенсорной физиологии, закономерностей трансформации энергии внешних стимулов в энергию нервных импульсов и далее – в ощущение и восприятие.

В рамках ученого пособия представляется сложным всесторонне и глубоко рассмотреть все разнообразие проблем физиологии высшей нервной деятельности и сенсорных систем. Поэтому пособие освещает лишь некоторые вопросы учебной дисциплины.

Раздел I. Физиология высшей нервной деятельности

I.1. Физиология высшей нервной деятельности как наука

Учение о физиологии высшей нервной деятельности создано трудами И.П. Павлова в начале XX в. Это учение утверждает первичность материи и вторичность сознания, наличие объективного и субъективного.

Физиология высшей нервной деятельности – это наука о нейрофизиологических механизмах психики и поведения, которая базируется на принципе рефлекторного отражения внешнего мира. Она раскрывает закономерности работы головного мозга, позволяет понять природу и внутренние механизмы обучения, памяти, эмоций, мышления и сознания.

Предмет физиологии высшей нервной деятельности составляет объективное изучение материального субстрата психической деятельности мозга и использование этих знаний для решения практических задач сохранения здоровья и высокой работоспособности человека, управления поведением животных.

Под высшей нервной деятельностью (ВНД) понимается интегративная деятельность высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающая наиболее совершенное поведенческое приспособление организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

Термин «высшая нервная деятельность» был введен И.П. Павловым, который считал его равнозначным понятию «психическая деятельность» и утверждал, что в основе высшей нервной деятельности лежит взаимодействие врожденных безусловных и приобретаемых в процессе онтогенеза условных рефлексов.

В современном понимании высшая нервная деятельность представляет собой диалектическое единство активности и реактивности. Присущие живым организмам потребности придают психическому отражению и поведению в целом изначальную активность, а их рефлекторная природа делает поведение целенаправленным, соответствующим объективным условиям окружающей среды. В связи с такими представлениями о ВНД в последние годы становится актуальным потребностно-мотивационный подход к ее изучению.

Учение И.П. Павлова о ВНД было создано на основе обобщения и дальнейшего развития достижений естествознания за предшествующие периоды. Создание этого учения было подготовлено всем ходом развития познания деятельности мозга, и в первую очередь экспериментальной психологии и зоопсихологии, однако значительно большее влияние на него оказали успехи в исследовании физиологии центральной нервной системы. Учение И.П. Павлова тесно связано с историей философии и естествознания в России. Среди многочисленных предпосылок его возникновения можно выделить три основных:

1. Работы А.Н. Радищева и русских революционных демократов (В.Г. Белинского, Н.А. Добролюбова), которые считали, что психическая деятельность есть продукт высокоорганизованной материи – мозга; в ее основе лежат физиологические процессы, протекающие в головном мозге; психическая деятельность обусловлена условиями жизни, которые влияют на формирование высших функций нервной системы.

2. Идеи основоположника отечественной медицины С.П.Боткина, который подчеркивал решающую роль нервной системы в регуляции абсолютно всех функций организма, в поддержании его целостности и адаптации к среде. С.П. Боткин высказал идею «нервизма», в которой обосновал роль психического фактора в возникновении многих патологических нарушений и заболеваний, в их профилактике и терапии.

3. Решающей предпосылкой возникновения учения о высшей нервной деятельности явились работы И.М. Сеченова, который в 1863 г. в своей работе «Рефлексы головного мозга» выдвинул гипотезу о рефлекторной природе всех психических процессов и показал, что их материальным субстратом являются нервные процессы, происходящие в головном мозге. Он утверждал, что «все элементы психической деятельности, и сознательные, и бессознательные суть – рефлексы». Однако И.М. Сеченов не отождествлял психические явления с рефлексами, он говорил лишь о рефлекторном происхождении психических процессов, об их закономерной детерминированности (обусловленности) воздействиями условий внешней среды и прошлым опытом человека, о возможности и необходимости их физиологического, т.е. научного, анализа.

И.М. Сеченов привел убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности, указывая, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, что поводом является действие какой-либо причины –физиологического раздражителя. Самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-либо ответным действиям. Но Сеченов не оставил без объяснения и те случаи, когда человек, подумав о чем-либо, не предпринимает соответствующего действия, так как возникает описанное им торможение, которое может задержать осуществление исполнительного звена рефлекса. Такой рефлекс «с задержанным концом» является основой мысли, не приведенной в действие. Произвольные движения, согласно И.М. Сеченову, формируются в процессе индивидуального развития организма, путем повторных ассоциирований элементарных рефлексов. В результате организм обучается множеству таких действий, для которых ни плана, ни способа организации в его генетическом фонде нет. При помощи индивидуального опыта и повторения формируются простые и сложные навыки, знания, возникают представления, речь и сознание.

Открытие одного из фундаментальных механизмов деятельности мозга – центрального торможения – механизма, совершенно необходимого для точной координированной деятельности нервной системы, а также экспериментальные факты позволили И.М. Сеченову выдвинуть постулат о непременном существовании по крайней мере трех основных механизмов, формирующих целостную деятельность мозга, которыми являются:

1) деятельность «чисто отражательного аппарата» (анализаторов), то есть совокупность структур, обеспечивающих преобразование воздействий среды в нервные сигналы, их переработку и передачу к исполнительным органам (так называемые специфические системы мозга);

2) механизмы «центрального торможения»;

3) деятельность особых «станций усиления» рефлекторных актов.

Однако почти целое столетие после выхода в свет книги И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» оставалась не вполне ясной морфологическая и функциональная сущность «тормозящих» и «усиливающих» центров в интегративной деятельности мозга. Лишь в 1949 г. американский физиолог Г. Мэгун совместно с итальянским исследователем Г. Моруцци сделал открытие, которое существенно изменило представления о строении и принципах функционирования мозга и подтвердило предположения И.М. Сеченова.

Работа «Рефлексы головного мозга» перевернула мировоззрение целого поколения ученых, указала новые пути в науке; но при этом она намного опередила развитие науки, поэтому учение Сеченова оставалось блестящей гипотезой, и не было сразу использовано ни физиологами, ни психологами. Лишь 40 лет спустя идеи о рефлекторном принципе деятельности мозга стали фундаментом учения о высшей нервной деятельности животных и человека, которое было создано И.П. Павловым и его школой. Развивая идеи И.М. Сеченова, И.П. Павлов открыл особый класс проявлений работы головного мозга – условные рефлексы. Именно в этих рефлексах закрепляется и реализуется индивидуальный опыт высших живых существ от элементарных поведенческих актов до грандиозной системы специально человеческих речевых сигналов.

Основные черты полной рефлекторной теории И.П. Павлов сформулировал в своей знаменитой работе 1932 г. «Ответ физиолога психологам». Из всего комплекса принципов, на основе которых создана рефлекторная теория высшей нервной деятельности, он выделил три основополагающих принципа: детерминизма, структурности, принцип анализа и синтеза.

Принцип детерминизма (причинной обусловленности). Каждый акт нервной деятельности обусловлен причиной, воздействием из внешней или внутренней среды. Целесообразность реакции определяется спецификой раздражителя и чувствительностью организма к раздражителю. Рефлекторный акт – это практическое взаимодействие организма со средой.

Принцип структурности. Каждый физиологический акт нервной деятельности протекает в определенных нервных структурах, и чем больше структурных элементов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее. И.П. Павлов выделял две части в нервной структуре:

● генетически детерминированную, врожденную (структуру постоянных нервных связей, субстрат безусловных рефлексов);

● динамическую, приобретаемую в индивидуальном развитии (структуру временных связей, субстрат условных рефлексов).

Принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. Любое воздействие вначале анализируется качественно, количественно, по биологической значимости, а затем – в зависимости от результата анализа синтезируется соответствующее поведение. С одной стороны, специализированные рецепторы (анализаторы) обеспечивают избирательную реакцию на отдельные сигналы среды (анализ, дифференцировку сигналов), а с другой – обеспечивают целостное восприятие всей совокупности воздействий (синтез сигналов). Анализ и синтез особенно сложно протекают у человека, у которого в связи с его словесным мышлением вводится качественно новый двухсигнальный принцип высшей нервной деятельности. Корковый анализ и синтез присущ первой сигнальной системе. Высший анализ и синтез осуществляются путем совместной деятельности первой и второй сигнальных систем при обязательном участии осознания предметных отношений действительности. Любой процесс анализа и синтеза включает в себя завершающую фазу – результат действия. При этом человек, в отличие от животных, подвергает анализу и синтезу и результаты трудовой деятельности, и движения речи. Речедвигательный анализ и синтез, по И.П. Павлову, – это «базальный компонент» человеческого анализа и синтеза.

Согласно рефлекторной теории Сеченова – Павлова, причина любого рефлекторного акта лежит вне его, т.е. рефлекторный акт детерминирован воздействиями из внешней или внутренней среды. Благодаря процессу анализа и синтеза происходит взаимодействие организма и среды. Уравновешивание организма с внешней средой осуществляется на основе безусловно-рефлекторной деятельности нервной системы. Равновесие может быть совершенным только при абсолютном постоянстве внешней среды, но поскольку внешняя среда непрерывно меняется, то устойчивых жестких нервных связей становится недостаточно, появляется необходимость дополнения их гибкими временными связями, лежащими в основе условных рефлексов. Именно условный рефлекс является универсальным приспособительным механизмом, обеспечивающим пластичные формы поведения.

В процессе эволюции животных, филогенетического развития мозговых структур соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меняется: в поведении беспозвоночных и низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. И.П.Павлов вводит разделение понятий высшей и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность была определена как условно-рефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение. Под низшей нервной деятельностью И.П. Павлов понимал деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих главным образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой.

Остальные разновидности условных рефлексов следует изучить самостоятельно по указанной литературе.

В заключение следует отметить, что условные рефлексы составляют физиологическую основу индивидуальной памяти человека, т.е. характерной для каждого человека в отдельности, не постоянной, приобретенной в течение жизни организма и не передающейся по наследству. Кроме того, условные рефлексы составляют физиологическую основу обучения. В основе обучения человека лежит выработка и накопление большего или меньшего количества условных рефлексов. По И.П. Павлову, обучение, мысль, мышление, знание – процесс образования временных связей (условных рефлексов), а пользование ими – понимание. Он полагал, что физиологическая сущность понимания – это не что иное, как использование ранее сформированных временных связей, ассоциаций. Усвоенные человеком знания становятся частью его поведения и определяют характер и поступки человека, его жизнь в обществе. Нервная система сохраняет знания, приобретенные в результате индивидуального опыта, и, кроме того, использует безусловные рефлексы, являющиеся врожденными.

Основные принципы работы нервной системы

В соответствие с современной теоретической концепцией мозг рассматривается как многоуровневая, иерархически организованная система, состоящая из взаимосвязанных компонентов – мозговых структур. Начиная с И.М. Сеченова, в отечественной физиологии формировалось представление об интегративном системном характере деятельности мозга, в котором учитывалась и специфическая роль, отдельных структур, и их динамическое взаимодействие в целостном функционировании мозга как базы психических процессов. И.П. Павлов считал физиологической основой деятельности мозга временную связь, формирующуюся между нервными центрами при образовании условных рефлексов. А.А. Ухтомский на основе анализа простых моделей поведения подчеркивал динамический, не жестко обусловленный характер деятельности мозга и разработал представление о доминанте как физиологической основе психической деятельности. Ухтомский обращал внимание на тот факт, что нормальная деятельность мозга опирается не на раз и навсегда закрепленную статику мозговых структур как носителей отдельных функций, а на непрестанную межцентральную динамику нервных процессов на разных уровнях ЦНС. Тем самым подчеркивался не жесткий, а пластичный характер функциональных объединений, обеспечивающих конкретные виды деятельности мозга.

Положения о системной организации деятельности мозга получили дальнейшее развитие в теории функциональных систем П.К. Анохина. Функциональная система представляет собой объединение анатомически различных, определенным образом взаимодействующих элементов организма. Она может включать элементы, принадлежащие как одной физиологической системе или органу, так и разным (пространственная разнесенность компонентов). Одни и те же элементы могут входить в состав разных функциональных систем. Стабильность состава компонентов функциональной системы и характер их взаимодействия определяются видом реализуемой деятельности. Функциональные системы, обеспечивающие жизненно важные функции (дыхание, кровообращение), состоят из стабильных жестко связанных компонентов. Те же системы, которые обеспечивают осуществление сложных поведенческих реакций и психических функций, включают в себя как жесткие, так и в значительно большей степени гибкие, пластичные связи, что создает высокую динамичность и вариативность их организации в зависимости от конкретных условий и задач.

Основные положения физиологов о системной организации деятельности мозга тесно перекликаются с представлениями А.Р. Лурии об организации психических процессов. Согласно его представлениям, локализация психических процессов в коре головного мозга «не является устойчивой, постоянной, она меняется как в процессе развития ребенка, так и на последовательных этапах упражнения», т. е. имеет динамический характер. Эти представления легли в основу сформулированного А.Р. Лурией принципа динамической локализации психических функций.

Сложность и динамичность системной организации мозговой деятельности определяется высокой специализацией нервных элементов, с одной стороны, и широко развитой пластичной системой связей между ними – с другой.

Методы физиологии высшей нервной деятельности

Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т.е. с помощью субъективного метода. Успех в естественнонаучном исследовании психической жизни человека и животных определился с применением объективного метода условных рефлексов разной сложности. На основе метода условных рефлексов возможны дополнительные приемы для того, чтобы изучать свойства и определять локализацию процессов высшей нервной деятельности. Наиболее часто используют следующие приемы.

Пробы возможности образования разных форм условных рефлексов. У собаки можно образовать условный рефлекс на невоспринимаемый ухом человека сверхвысокий тон – 25000 Гц, что свидетельствует о более широких границах первичного восприятия звуковых сигналов собакой по сравнению с человеком.

Онтогенетическое изучение условных рефлексов. Изучая сложное поведение животных разных возрастов, можно установить, что в этом поведении является врожденным, а что – приобретенным.

Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая свойства условных рефлексов животных разного уровня развития, можно определить, в каких направлениях идет эволюция высшей нервной деятельности.

Использование электрических показателей условно-рефлекторной активности. Деятельность нервных клеток сопровождается возникновением в них электрических потенциалов, по которым до известной степени можно судить о путях распространения и свойствах нервных процессов – звеньев условно-рефлекторных актов. Особенно важно, что биоэлектрические показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до того, как он проявится в двигательных или иных реакциях организма.

Прямое раздражение нервных структур мозга. Этим способом можно вмешиваться в естественный порядок осуществления условного рефлекса, изучать работу его отдельных звеньев. Можно ставить также модельные опыты по образованию нервных связей между искусственными очагами возбуждения, а также определять, как изменяется при условном рефлексе возбудимость участвующих в нем нервных клеток.

Фармакологические воздействия на условные рефлексы. Например, введение кофеина, усиливающего процессы возбуждения, позволяет оценить работоспособность нервных клеток коры. При высокой их работоспособности даже большие дозы кофеина лишь облегчают образование условных рефлексов, а при низкой работоспособности даже небольшая доза делает возбуждение непосильным для нейронов.

Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности. Например, хирургическое удаление височных долей коры больших полушарий ведет к так называемой психической глухоте. Этого не происходит, если удалить не височную, а какую-либо другую долю коры. Так можно определять локализацию «корковых концов анализаторов».

Моделирование процессов условно-рефлекторной деятельности. Еще И.П. Павлов привлекал математиков для того, чтобы выразить формулой количественную зависимость образования условного рефлекса от частоты его подкрепления безусловным. Результаты математического анализа дают основания для суждения о закономерностях формирования условных связей и позволяют в модельном эксперименте предсказывать возможность образования условного рефлекса при том или ином сочетании условного и безусловного раздражителей. Мощный толчок модельному исследованию условно-рефлекторной деятельности дала практическая потребность в создании систем, воспроизводящих некоторые свойства работы мозга, вплоть до систем искусственного интеллекта.

Наряду с использованием перечисленных приемов, расширяющих возможности метода условных рефлексов, очень плодотворным является сопоставление изучаемых физиологических показателей с биохимическими и морфологическими. Физиология высшей нервной деятельности претерпевает в настоящее время стремительные изменения, связанные с переходом исследований на нейронный и молекулярный уровни.

Вопросы и задания для самоконтроля.

1. Дайте определение высшей нервной деятельности, обоснуйте ее значение в приспособительной деятельности человека и животных.

2. Определите значение работ И.М. Сеченова в формировании рефлекторной теории.

3. Назовите основные предпосылки возникновения учения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности.

4. Охарактеризуйте основные принципы, лежащие в основе рефлекторной теории высшей нервной деятельности.

5. Раскройте сущность метода условных рефлексов, применяемого при изучении высшей нервной деятельности человека и животных.