2. Слуховая сенсорная система

Слух имеет важное значение в жизни человека, что связано в первую очередь с восприятием речи. Человек слышит не все звуковые сигналы, а лишь те, которые имеют для него биологическое и социальное значение. Поскольку звук представляет собой распространяющиеся волны, основными характеристиками которых являются частота и амплитуда, то и слух характеризуется теми же параметрами. Частота субъективно воспринимается как тональность звука, а амплитуда как его интенсивность, громкость. Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой от 20 Гц до 20000 Гц и интенсивностью до 140 дБ (болевой порог). Наиболее тонкий слух лежит в диапазоне 1–2 тыс. Гц, т.е. в области речевых сигналов.

Периферический отдел слухового анализатора – орган слуха, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 4).

Рис. 4. Ухо человека: 1 – ушная раковина; 2 – наружный слуховой проход; 3 – барабанная перепонка; 4 – евстахиева труба; 5 – молоточек; 6 – наковальня; 7 – стремечко; 8 – овальное окно; 9 – улитка.

Наружное ухо включает в себя ушную раковину и наружный слуховой проход. Эти структуры выполняют функцию рупора и концентрируют звуковые колебания в определенном направлении. Ушная раковина к тому же участвует в определении локализации звука.

Среднее ухо включает барабанную перепонку и слуховые косточки.

Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего, представляет собой перегородку толщиной 0,1 мм, сплетенную из волокон, идущих в различных направлениях. По своей форме она напоминает направленную внутрь воронку. Барабанная перепонка начинает колебаться при действии звуковых колебаний, проходящих через наружный слуховой проход. Колебания перепонки зависят от параметров звуковой волны: чем выше частота и громкость звука, тем выше частота и больше амплитуда колебаний барабанной перепонки.

Эти колебания передаются слуховым косточкам – молоточку, наковальне и стремечку. Поверхность стремечка прилегает к мембране овального окна. Слуховые косточки образуют между собой систему рычагов, которая усиливает колебания, передаваемые с барабанной перепонки. Отношение поверхности стремечка к барабанной перепонке равно 1:22, что во столько же раз усиливает давление звуковых волн на мембрану овального окна. Это обстоятельство имеет большое значение, так как даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна и привести в движение столб жидкости в улитке. Таким образом, энергия колебаний, передаваемая на внутреннее ухо, возрастает примерно в 20 раз. Однако при очень громких звуках та же система косточек с помощью специальных мышц ослабляет передачу колебаний.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, существует еще круглое окно, тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости в улитке, возникшие у овального окна и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна. Если бы этого окна с мембраной не было, из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны.

Полость среднего уха сообщается с наружной средой через евстахиеву трубу, которая обеспечивает поддержание в полости постоянного давления, близкого к атмосферному, что создает наиболее благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки.

Внутреннее ухо (лабиринт) включает в себя слуховой и вестибулярный рецепторные аппараты. Слуховая часть внутреннего уха – улитка представляет собой спирально закрученный, постепенно расширяющийся костный канал (у человека 2,5 витка, длина хода около 35 мм) (рис. 5).

Рис. 5. Поперечный разрез завитка улитки: I – вестибулярная лестница; II – улитковая лестница; III – барабанная лестница; 1 – костная капсула улитки; 2 – вестибулярная (рейснерова) мембрана; 3 – основная (базилярная, базальная) мембрана; 4 – покровная (текториальная) мембрана; 5 – наружная волосковая клетка; 6 – внутренняя волосковая клетка; 7 – биполярная клетка спирального ганглия улитки.

По всей длине костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой вестибулярной (рейснеровой) мембраной и более плотной и упругой – основной (базилярной, базальной) мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются и в них имеется отверстие – геликотрема. Вестибулярная и основная мембраны делят костный канал на три хода или лестницы, заполненных жидкостью.

Верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, берет начало от овального окна и продолжается до вершины улитки, где он через геликотрему сообщается с нижним каналом улитки – барабанной лестницей, которая начинается в области круглого окна. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой, напоминающей по составу спинномозговую жидкость. Средний – перепончатый канал (улитковая лестница) не сообщается с полостью других каналов и заполнен эндолимфой. На базилярной (основной) мембране в улитковой лестнице расположен рецепторный аппарат улитки – орган Корти, состоящий из волосковых клеток. Над волосковыми клетками расположена покровная (текториальная) мембрана. При передаче звуковых колебаний через систему слуховых косточек к улитке в последней происходит колебание жидкости и, соответственно, мембраны, на которой находятся волосковые клетки. Волоски касаются текториальной мембраны и деформируются, что и является непосредственной причиной возбуждения рецепторов и генерации рецепторного потенциала. Рецепторный потенциал вызывает выделение в синапсе медиатора – ацетилхолина, что в свою очередь приводит к генерации потенциалов действия в волокнах слухового нерва. Далее это возбуждение передается к нервным клеткам спирального ганглия улитки, а оттуда в слуховой центр продолговатого мозга – кохлеарные ядра. После переключения на нейронах кохлеарных ядер импульсы поступают к следующему клеточному скоплению – ядрам верхнеоливарного комплекса моста. Все афферентные пути из кохлеарных ядер и ядер комплекса верхней оливы заканчиваются в задних холмах, или нижнем двухолмии, – слуховом центре среднего мозга. Отсюда нервные импульсы поступают во внутренне коленчатое тело таламуса, отростки клеток которого направляются к слуховой коре. Слуховая кора находится в верхней части височной доли и включает 41-е и 42-е поля (по Бродману).

Помимо восходящего (афферентного) слухового пути имеется и нисходящий центробежный, или эфферентный, путь, предназначенный для регуляции сенсорного потока

.Принципы переработки слуховой информации и основы психоакустики

Основными параметрами звука являются его интенсивность (или уровень звукового давления), частота, продолжительность и пространственная локализация источника звука. Какие механизмы лежат в основе восприятия каждого из этих параметров?

Интенсивность звука на уровне рецепторов кодируется амплитудой рецепторного потенциала: чем громче звук, тем больше амплитуда. Но здесь, как и в зрительной системе имеет место не линейная, а логарифмическая зависимость. В отличие же от зрительной системы в слуховой системе используется и другой способ – кодирование числом возбужденных рецепторов (благодаря разному уровню порога у разных волосковых клеток).

В центральных отделах слуховой системы при увеличении интенсивности, как правило, увеличивается частота нервных импульсов. Однако для центральных нейронов наиболее значимым является не абсолютный уровень интенсивности, а характер ее изменения во времени (амплитудно-временная модуляция).

Частота звуковых колебаний. Рецепторы на базальной мембране расположены в строго определенном порядке: на той части, которая расположена ближе к овальному окну улитки, рецепторы реагируют на высокие частоты, а расположенные на участке мембраны ближе к верхушке улитке, реагируют на низкие частоты. Таким образом, частота звука кодируется местоположением рецептора на базальной мембране. Такой способ кодирования сохраняется и в вышележащих структурах, поскольку они являются своеобразной «картой» основной мембраны и взаиморасположение нервных элементов здесь точно соответствует таковому на базальной мембране. Такой принцип получил название топического. В то же время нужно заметить, что на высоких уровнях сенсорной системы нейроны реагируют уже не на чистый тон (частоту), а на его изменение во времени, т.е. на более сложные сигналы, имеющие, как правило, то или иное биологическое значение.

Длительность звука кодируется длительностью разряда тонических нейронов, которые способны возбуждаться в течение всего времени действия раздражителя.

Пространственная локализация звука обеспечивается преимущественно за счет двух разных механизмов. Их включение зависит от частоты звука или его длины волны. При низкочастотных сигналах (примерно до 1,5 кГц) длина волны оказывается меньше межушного расстояния, равного в среднем у человека 21 см. В этом случае локализация источника осуществляется благодаря разному времени прихода звуковой волны на каждое ухо в зависимости от азимута. При частотах больше 3 кГц длина волны заведомо меньше межушного расстояния. Такие волны не могут обогнуть голову, они многократно отражаются от окружающих предметов и головы, теряя при этом энергию звуковых колебаний. В этом случае локализация осуществляется в основном за счет межушных различий по интенсивности. В области частот от 1,5 Гц до 3 кГц происходит смена временного механизма локализации на механизм оценки интенсивности, а область перехода оказывается неблагоприятной для определения местонахождения источника звука.

При определении местонахождения источника звука важно оценить его удаленность. Существенную роль в решении этой задачи играет интенсивность сигнала: чем больше расстояние от наблюдателя, тем меньше воспринимаемая интенсивность. При больших расстояниях (более 15 м) мы учитываем спектральный состав дошедшего до нас звука: звуки высокой частоты затухают быстрее, т.е. «пробегают» меньшее расстояние, звуки низкой частоты, напротив, затухают медленнее и распространяются дальше. Именно поэтому звуки, издаваемые удаленным источником, кажутся нам более низкими. Одним из факторов, существенно облегчающих оценку удаленности, является реверберация звукового сигнала от отражающих поверхностей, т.е. восприятие отраженного звука.

Слуховая система способна определять не только местоположение неподвижного, но и движущегося источника звука. Физиологической основой оценки локализации источника звука является активность так называемых нейронов-детекторов движения, расположенных в верхнеоливарном комплексе, задних холмах, внутреннем коленчатом теле и слуховой коре. Но ведущая роль здесь принадлежит верхним оливам и задним холмам.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Рассмотрите строение органа слуха. Опишите функции наружного уха.

2. Какова роль среднего уха в передаче звуковых колебаний?

3. Рассмотрите строение улитки и органа Корти.

4. Что представляют собой слуховые рецепторы и что является непосредственной причиной их возбуждения?

5. Как происходит преобразование звуковых колебаний в нервные импульсы?

6. Охарактеризуйте центральные отделы слухового анализатора.

7. Oпишите механизмы кодирования интенсивности звука на разных уровнях слуховой системы?

8. Каким образом кодируется частота звука?

9. Какие механизмы пространственной локализации звука вы знаете?

10. В каком диапазоне частот воспринимает звуки ухо человека? Почему самые низкие пороги по интенсивности у человека лежат в области 1–2 кГц?