6. Интероцептивная сенсорная система

Интероцептивная (висцеральная) сенсорная система обусловливает передачу информации о состоянии внутренней среды организма, обо всех событиях и изменениях со стороны внутренних органов и систем. В нормальных условиях большая часть этой информации используется для регуляции вегетативных процессов (кровообращения, дыхания, пищеварения и т.д.) и не достигает осознаваемого уровня. Таким образом, система висцеральной чувствительности, как и проприоцептивная, в значительной степени автономна и основана на врожденных механизмах саморегуляции.

Однако роль высших отделов мозга нельзя игнорировать, т.к. они обеспечивают работу «гибких звеньев» управления деятельностью внутренних органов и поддержания постоянства среды. Действительно, активность висцеральных рецепторов до некоторой степени может восприниматься сознательно, вызывая неспецифические приятные или неприятные ощущения, которые определяется нами как самочувствие. Наконец, сильная стимуляция внутренних органов может вызывать вполне конкретные ощущения (жажды, голода, наполнения мочевого пузыря) и создавать мощную доминанту, направляющую деятельность всех прочих рефлекторных механизмов.

Строение висцеральной системы

Рецепторы. Интерорецепторы (или интероцепторы) локализованы практически во всех органах и тканях организма – в сердце и кровеносных сосудах, в полости желудка и кишечника, в желчном и мочевом пузыре, в верхних дыхательных путях и альвеолах легких, в семенниках и яичниках, в почках и т.д. Кроме того, большое количество интероцепторов обнаружено в ЦНС, особенно в гипоталамусе.

Все интероцепторы являются первично чувствующими, т.е. окончаниями чувствительных нейронов. Это могут быть как свободные нервные окончания, так и окончания, снабженные дополнительными структурами (рис. 9).

Рис. 9. Примеры интероцепторов: а – свободные нервные окончания в эпителии мочевых канальцев; б – несвободные рецепторы в надгортаннике человека; в – инкапсулированный рецептор в соединительной ткани бронха человека.

Проводящие пути. Пути интероцептивного анализатора не являются морфологически строго очерченными и включают в себя афферентные волокна как вегетативной (симпатической и парасимпатической), так и анимальной нервной системы.

Афферентные пути от внутренних органов идут в составе симпатических нервов. Тела чувствительных нейронов в этом случае лежат в спинальных ганглиях. Наиболее мощным проводником афферентных сигналов (от желудка, тонкого кишечника, брыжейки) являются чревные или внутренностные нервы. Их волокна идут в составе как боковых, так и задних канатиков спинного мозга, направляясь, кроме таламуса, также в мозжечок.

Часть нервных волокон интероцептивной системы принадлежит парасимпатическим черепным нервам (тройничному, лицевому, языкоглоточному и блуждающему). Первые три иннервируют органы головы, а блуждающий – внутренние органы грудной и брюшной полости. От органов малого таза информация передается по волокнам тазового нерва.

Центральные отделы. Важнейшей стволовой структурой, где перерабатывается интероцептивная информация, является таламус, главным образом его вентро-базальный комплекс. Отсюда волокна идут к соматосенсорной коре в постцентральную извилину. Кроме вентро-базальных ядер таламуса, информация от интероцепторов поступает и в другие таламические ядра (как ассоциативные, так и неспецифические), в гипоталамус, мозжечок, ретикулярную формацию, образования стриопаллидарной системы и др. Кроме основного коркового представительства в соматосенсорной зоне в анализе интероцептивной информации принимают участие структуры лимбической системы, а также лобные отделы новой коры.

Физиология интероцептивной системы

Рецепторы. В соответствии с функциональными свойствами различают четыре типа интероцепторов – механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и осморецепторы.

Механорецепторы реагируют на различные формы механической деформации – изменение давления, сокращение или растяжение сосудов и стенок полых органов. Так, барорецепторы аорты очень чутко реагируют на повышение артериального давления, напротив, при достаточно сильном понижении давления импульсация может полностью прекращаться.

Хеморецепторы внутренних органов и кровеносных сосудов реагируют на химический состав внутренней среды, например, на состав крови.

Терморецепторы внутренних органов и ЦНС чрезвычайно чувствительны к перепадам температуры притекающей крови. Они обладают большей чувствительностью, чем терморецепторы кожи, и реагируют на изменения температуры на десятые и сотые доли градуса. Особенно много таких рецепторов в гипоталамусе, что, по-видимому, связано с важной ролью последнего в процессах терморегуляции.

Осморецепторы реагируют на осмотическое давление крови и межклеточной жидкости, которое создается растворимыми солями, в первую очередь солями натрия и калия. При понижении осмотического давления рецепторная клетка начинает активно генерировать импульсы. Повышение же осмотического давления до нормальной концентрации снижает импульсацию клетки до исходного уровня.

Проводящие пути и центральные отделы. На уровне проводящих путей спинного и головного мозга не выявлено четких нейрофизиологических различий между волокнами соматической и висцеральной чувствительности.

Роль центральных структур в анализе интероцептивной информации наиболее отчетливо можно продемонстрировать в опытах на животных. Так, разрушение у животных специфических ядер вентро-базального комплекса вызывает полное нарушение анализа интероцептивных сигналов. Тяжелые нарушения интероцепции наблюдаются также при двусторонних разрушениях некоторых неспецифических ядер таламуса.

Установлено, что электрическая стимуляция хвостатого ядра у собак в хроническом эксперименте влечет за собой снижение величины положительных условных рефлексов с желудка (на температурное раздражение) и исчезновение анализа интероцептивных раздражителей.

Важнейшим центром регуляции висцеральных функций является гипоталамус. Повреждение его различных зон приводит к резкому нарушению не только работы отдельных органов, но и целостных поведенческих актов. Например, повреждение латерального гипоталамуса влечет за собой не только угнетение слюноотделительных рефлексов, но и угнетение общей двигательной активности, отказ от еды, воды, снижение иммунитета.

Двустороннее удаление соматосенсорной коры влечет за собой глубокие нарушения висцерального анализатора. Анализ химических изменений во внутренней среде после ее повреждения оказывается нарушенным необратимо. Нарушения интероцепции при разрушении других областей коры вызывают более легкие и обратимые изменения.

Все вышеуказанные факты свидетельствуют о том, что висцеральная сенсорная система является весьма сложной и многозвенной. В первом приближении в ней можно выделить чисто сенсорные (проекционные) структуры (таламус и соматосенсорная кора), высшие регуляторные структуры (гипоталамус, мозжечок, хвостатое ядро), осуществляющие рефлекторную регуляцию висцеральных функций, а также «вспомогательные» образования (ретикулярная формация, лимбическая система и ассоциативные области коры). Структуры лимбической коры обеспечивают эмоциональную окраску интероцептивной информации, что играет существенную роль в формировании состояний голода, жажды, полового влечения и т.д. Ассоциативные структуры «вписывают» информацию о состоянии внутренней среды организма в целостный сенсорный образ, а ретикулярная формация, по выражению А.Р. Лурия, является «энергетическим блоком», в частности висцеральной системы.

Специфичность функционирования висцеральной системы заключается в том, что возбуждение ее рецепторов происходит только при контактной встрече с раздражителями, причем, в отличие от дистантных рецепторов, они не имеют дела с быстро меняющимися колебаниями среды. Тем не менее, изменения во внутренней среде отличаются высокой степенью сложности, и функция висцеральной системы состоит в восприятии сигналов о состоянии внутренних органов, особенностях метаболизма и потребностях организма в данный момент. Сигналы с интероцепторов могут до известного момента не иметь самостоятельного значения, но, взаимодействуя с экстероцептивными сигналами, становятся важным элементом аналитико-синтетической деятельности.

Здоровым человеком в норме импульсы из внутренних органов субъективно не ощущаются. Тем не менее, они являются мощным фактором поведения, вступая как компонент в различные рефлекторные дуги, функционирование которых обеспечивает нормальное существование организма.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Что представляют собой интероцепторы? Какие раздражители являются для них адекватными?

2. Назовите основные пути и центры интероцепции.

3. Какую роль играют лимбические структуры в переработке интероцептивной информации?