8. Вкусовая сенсорная система

Роль вкусовой чувствительности в жизнедеятельности организма сводится, в первую очередь, к регуляции пищевого поведения (выбор определенного вида пищи, формирование реакций предпочтения и т.д.). Вкусовое восприятие не остается постоянным в течение длительного периода, оно меняется в зависимости от состояния организма и, в частности, от сиюминутной потребности в данном веществе. Можно сказать, что вкусовая система служит своего рода контрольным устройством, благодаря которому осуществляется выбор адекватных пищевых веществ.

Строение вкусовой системы

Рецепторы. Верхняя поверхность языка покрыта многочисленными складками слизистой оболочки, в толще которой расположены специализированные эпителиальные образования округлой формы. Это вкусовые почки или вкусовые луковицы. У человека в среднем насчитывается 9–10 тыс. луковиц. В толще луковицы имеется полость, сообщающаяся с внешней средой посредством отверстия – поры.

Каждая вкусовая луковица включает в себя от 30 до 80 уплощенных, вытянутых веретенообразных клеток, тесно прилегающих друг к другу наподобие долек апельсина (рис. 10).

Рис. 10. Строение и иннервация вкусовой почки: 1 – сенсорная клетка; 2 – опорная клетка; 3 – базальная клетка; 4 – эпителий; 5 – пора; 6 – афферентные волокна.

На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону поры, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Различают клетки трех типов – сенсорные, опорные и базальные, выполняющие разные функции. Сенсорные клетки являются зрелыми вкусовыми рецепторами, относящимися к типу вторичночувствующих. Базальные клетки – это незрелые рецепторы, они в процессе онтогенеза дают начало сенсорным клеткам. Опорные клетки выполняют вспомогательную функцию.

Проводящие пути системы вкусовой чувствительности. Каждая вкусовая клетка иннервируется одним, а чаще несколькими вкусовыми волокнами. Обнаружено, что с одной рецепторной клеткой могут образовывать синаптические контакты до 30 волокон.

В проведении сенсорной информации от вкусовых рецепторов принимают участие волокна лицевого, языкоглоточного, блуждающего и тройничного нервов. Основная и, по-видимому, наиболее специализированная информация связана с лицевым и языкоглоточным нервами.

От вкусовых луковиц передних двух третей языка отходят волокна, идущие в составе лицевого нерва. От задней трети языка, миндалин, твердого неба и глотки вкусовые импульсы поступают по языкоглоточному нерву.

Центральные отделы вкусовой системы. Все вкусовые волокна, вступающие в мозговой ствол, заканчиваются в ядре одиночного пучка, проходящего на всем протяжении продолговатого мозга. Это ядро является общим для лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. От ядра одиночного пучка отходят волокна, которые направляются к дугообразному ядру, входящему в состав вентробазального комплекса таламуса. Оттуда информация передается к корковым центрам вкуса, главным образом, в нижнюю часть постцентральной извилины.

Физиология вкусовой системы

Одиночная вкусовая клетка в большинстве случаев реагирует на вещества разного вкусового качества, т.е. не является строго специфичной. Вместе с тем, порог чувствительности для одного из этих веществ обычно ниже, чем для других. Процесс взаимодействия молекулы вкусового стимула с рецептором на сегодняшний день до конца не выяснен. Большинство исследователей считают, что на мембране вкусовых клеток существуют специализированные активные центры, на которых осуществляется адсорбция молекулы раздражителя. Возможно, при взаимодействии рецептора с веществом происходит изменение конформации мембранных белков, что, в свою очередь, ведет к развитию рецепторного потенциала. Амплитуда рецепторного потенциала зависит от концентрации стимулирующего вещества.

Среди вкусовых волокон, проводящих информацию, были обнаружены волокна, избирательно реагирующие на раздражители определенного качества. С повышением концентрации раствора увеличивается как частота разрядов, так и число волокон, вовлекаемых в реакцию (за счет различных порогов). Однако большинство вкусовых волокон не являются строго специфичными. Так, многие волокна языкоглоточного нерва особенно сильно реагируют на вещества с горьким вкусом. А если учесть, что этот нерв иннервирует заднюю треть языка, то становится понятным, почему корень языка наиболее чувствителен к горькому. Это, однако, не означает, что к другим веществам языкоглоточный нерв нечувствителен. Его волокна могут реагировать и на другие вещества, если их концентрация будет достаточно высокой. Волокна лицевого нерва сильнее возбуждаются при действии соленого, сладкого или кислого: некоторые из них сильнее реагируют на сахар, чем на соль, другие – на соль, чем на сахар, и т.д. Таким образом, количество возбужденных волокон и уровень их возбуждения создают своеобразный узор импульсной активности, который и кодируют информацию о качестве и интенсивности раздражителя.

При рассмотрении физиологии центральных отделов вкусового анализатора необходимо отметить, что большая часть нейронов ядра одиночного тракта обнаруживают полимодальную чувствительность. Они реагирует не только на разные вкусовые качества, но также на тактильные и температурные раздражения поверхности языка. При этом каждая клетка имеет свой «профиль активности», т.е. определенный уровень реакции и рисунок ответа при действии того или иного вещества в определенной концентрации.

На более высоких уровнях сенсорной системы возрастает число нейронов с высокоспецифичной вкусовой чувствительностью. Так, при регистрации активности одиночных нейронов дугообразного ядра были обнаружены нейроны, специализированные для вкусовой, температурной и тактильной модальности. Ряд корковых клеток реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством.

Основные характеристики вкусовой чувствительности

Основными характеристиками вкусовой чувствительности являются уровни абсолютных, дифференциальных порогов, латентные (скрытые) периоды вкусового ощущения и вкусовая адаптация.

Под абсолютным порогом понимают минимальную концентрацию химического вещества, вызывающую у человека вкусовое ощущение. Абсолютный порог восприятия разных вкусовых веществ может варьировать в значительных пределах (на несколько порядков). Как правило, пороги обнаружения горьких веществ значительно ниже, чем сладких, кислых и соленых. Это объясняется тем, что многие ядовитые соединения, опасные для здоровья и жизни организма, имеют горький вкус. Поэтому в процессе эволюции сформировался тонкий чувствительный механизм, способный предотвратить повреждающее действие таких веществ. Кроме того, порог может меняться для одного и того же вещества как у разных испытуемых, так и одного и того же индивидуума в разные периоды времени. Он зависит от места приложения и температуры тестирующего раствора, индивидуальных особенностей испытуемого, функционального состояния испытуемого в момент опыта, потребности организма в данном веществе. В связи со сложностью этой взаимосвязи полагают, что раздражение не является простым химическим взаимодействием вещества со вкусовой клеткой.

Разностный (дифференциальный) порог – это величина минимально ощутимой разницы в восприятии одного и того же вкусового раздражителя при переходе от одних концентраций к другим (выражается в единицах концентрации). Относительный дифференциальный порог есть отношение разностного порога к исходной концентрации (выражается в относительных единицах). Величина разностного и дифференциального порогов зависит от концентрации тестирующего раствора и места его приложения. Показано, что минимальный дифференциальный порог имеет место при средних концентрациях вещества, при низких и высоких концентрациях порог повышается.

Скрытый (латентный) период вкусовых ощущений – это время между нанесением раздражения и появлением ощущения вкуса. Латентный период уменьшается при увеличении концентрации тестирующего раствора и увеличении раздражаемой поверхности языка.

Явление адаптации заключается в повышении абсолютного порога и снижении интенсивности вкусового ощущения при длительном действии раздражителя. Зависит от вида и концентрации вещества. После прекращения действия раздражителя происходит восстановление чувствительности. Адаптация к сладким и соленым веществам происходит быстрее, чем к горьким и кислым.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Опишите строение вкусовой луковицы.

2. Что является причиной возникновения рецепторного потенциала во вкусовой клетке?

3. Как изменяется величина рецепторного потенциала при увеличении концентрации пахучего вещества?

4. Почему пороги обнаружения горьких веществ ниже, чем для других соединений?