- •Раздел I. Физиология высшей нервной деятельности
- •I.1. Физиология высшей нервной деятельности как наука
- •2. Теория функциональной системы как новый этап изучения
- •3. Потребностно - мотивационный подход
- •4. Физиология эмоций
- •5. Врожденные формы поведения
- •6. Приобретенные формы поведения
- •Взаимодействие разных видов торможения
- •Природа условного торможения
- •Доминанта и условный рефлекс
- •Динамический стереотип как приобретенная форма поведения
- •7. Типы высшей нервной деятельности (темперамент)
- •8. Сигнальные системы действительности
- •9. Ориентировочный рефлекс и внимание Ориентировочный рефлекс
- •Внимание
- •10.Память и обучение
- •Временная организация памяти
- •Виды памяти
- •Раздел II. Физиология сенсорных систем
- •II.1. Общая физиология сенсорных систем
- •1. Физиология сенсорных систем как наука
- •2. Принципы организации сенсорных систем
- •3. Принципы кодирования сенсорной информации
- •4. Регуляция деятельности сенсорных систем
- •5. Физиология рецепторов
- •Классификации рецепторов
- •Механизмы возбуждения рецепторов
- •Характеристика рецепторов
- •6. Центральные отделы сенсорных систем
- •II.II. Частная физиология сенсорных систем
- •1. Зрительная сенсорная система
- •2. Слуховая сенсорная система
- •3. Вестибулярная сенсорная система
- •4. Кожная сенсорная система
- •5. Проприоцептивная сенсорная система
- •6. Интероцептивная сенсорная система
- •7. Ноцицептивная сенсорная система
- •8. Вкусовая сенсорная система
- •9. Обонятельная сенсорная система
- •Заключение
- •Глоссарий Физиология высшей нервной деятельности
- •Физиология сенсорных систем
- •Библиографический список Основная литература
- •Дополнительная литература
Заключение
Курс физиологии высшей нервной деятельности дает основные сведения о физиологических механизмах осуществления наиболее совершенных форм тонкого приспособительного поведения, учитывающего опыт прошлых событий для предвидения жизненно важных ситуаций в будущем. Эта функция, реализуемая высшими, филогенетически молодыми структурами нервной системы, приобрела чрезвычайное значение и ведущую роль в поведении человека и высокоорганизованных животных.
В процессе развития учения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности на примере простых слюноотделительных условных рефлексов собаки были раскрыты общие законы и свойства образования временных связей, дифференцирования сигнальных раздражителей, роли центральных нервных процессов возбуждения и торможения в их осуществлении, формировании сложных форм аналитико-синтетической деятельности мозга. Однако, несмотря на многочисленные настойчивые исследования, сведения о нейрофизиологической природе этих явлений до сих пор остаются далеко не полными.
В настоящее время в физиологии высшей нервной деятельности достигнут значительный прогресс. Прежде всего, это касается двух главных разделов, которые И.П. Павлов рассматривая как ключевые: механизма ассоциативной функции мозга (временной связи) и механизма анализаторов. Именно прогресс в изучении временной связи и анализаторов определил главные направления развития современной физиологии высшей нервной деятельности и сенсорных систем.
Современные достижения в изучении временной связи обязаны переходу к клеточному уровню анализа. Показано, что в основе пластических перестроек в нервной системе, возникающих в процессе ассоциативного обучения, лежит внутриклеточный механизм замыкания условного рефлекса. Важнейшее участие в формировании условного рефлекса принимают два класса рефлексов: командные нейроны, реализующие специфические поведенческие акты, и модулирующие нейроны, регулирующие состояние командных нейронов. В последнее время получило развитие нейронных механизмов второй сигнальной системы.
Значительный прогресс был достигнут также в области изучения механизма анализа сигналов в нервной системе животных и человека благодаря открытию нейронов-детекторов, избирательно настроенных на определенные значения воспринимаемого сигнала.
Переход к исследованию нейронных основ высшей нервной деятельности и функционирования сенсорных систем открыл новые возможности для изучения молекулярных основ поведения.
Приложение
Глоссарий Физиология высшей нервной деятельности
Амнезия – отсутствие способности запоминать и воспроизводить информацию.
Безусловные рефлексы – это постоянные, наследуемые реакции, внутренней среды и характеризующееся поведением, которое направлено на удовлетворение возникшей потребности и восстановление нарушенного закономерно возникающие в ответ на раздражения, имеющие непосредственное биологическое значение.
Временная связь – функционально-структурная основа условно-рефлек-
торной реакции, образующаяся между корковыми клетками анализатора, в котором возникает возбуждение от условного раздражителя, и корковыми клетками, являющимися центром рефлекса, играющего роль подкрепления.
Вторая сигнальная система – совокупность сигнальных раздражителей, которые носят характер отвлеченных, обобщающих понятий, выраженных словами; имеет социальную природу и свойственна только людям.
Генотип нервной системы – совокупность особенностей нервной деятельности, обусловленных врожденными, переданными по наследству свойствами процессов возбуждения и торможения.
Гипермнезия – увеличение объема памяти, ускорение процессов запоминания.
Гипомнезия – уменьшение объема памяти, замедление процессов запоминания.
Динамический стереотип – зафиксированная система из условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс, который образуется под влиянием стереотипно повторяющихся изменений и воздействий внешней и внутренней среды, т.е. под влиянием стереотипа раздражителей.
Долговременная (долгосрочная) память – способность удерживать в памяти образы и понятия в течение многих дней, иногда в течение всей жизни.
Доминанта – временно господствующая в нервной системе группа нервных центров, определяющая характер текущей ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражители и целенаправленность его поведения.
Импринтинг (запечатление, впечатывание) – это прочное запоминание образа с одного предъявления; характерно для раннего детского возраста.
Инстинкты – это сложные врожденные поведенческие акты, осуществляемые по принципу безусловно-рефлекторных процессов.
Иррадиация возбуждения – распространение возбудительного процесса из очага возникновения на окружающие нервные клетки.
Конвергенция – один из принципов взаимодействия между собой нейронов, заключающийся в том, что импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться к одним и тем же промежуточным и эффекторным нейронам.
Кратковременная (краткосрочная) память – способность удерживать в памяти различные образы и понятия в течении нескольких секунд или минут.
Мотивация – специальное состояние центральной нервной системы, обусловленное изменениями физико-химических свойств и химического состава постоянства внутренней среды.
Неспецифическое возбуждение – возбуждение, поступающее от ретикулярной формации ствола мозга и повышающее функциональное состояние коры или ее тонус, что обеспечивает поддержание сложных интегративных процессов, возникающих в корковых структурах в соответствии с сигналами, поступающими с периферии по специфическим афферентным волокнам.
Ориентировочный рефлекс (рефлекс «что такое?») – реакция, направленная на ознакомление с раздражителем, действие которого является необычным для данных условий.
Память – это свойство нервной системы запечатлевать, хранить и воспроизводить информацию о событиях внешнего и внутреннего мира.
Первая сигнальная система – это система отражения действительности, основанная на выработке условных рефлексов на непосредственные, конкретные раздражители или их следы.
Поведение – совокупность двигательных актов организма, возникающих в ходе взаимодействия с внешней средой и направленных на удовлетворение имеющихся у организма потребностей.
Подкрепление – безусловно-рефлекторная реакция на биологически значимый раздражитель, вызывающая эмоционально положительный или отрицательный ответ организма.
Потребность – испытываемый недостаток в чем-либо необходимом для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма, развития человеческой личности и общества в целом.
Сигнальность условных рефлексов – это свойство условных рефлексов, которое заключается в опережающем отражении жизненно важных раздражителей, в опережающем реагировании на предстоящие или возможные существенные для организма воздействия (пищевые, болевые, повреждающие и др.).
Сигнальные системы – это системы условно-рефлекторных связей, которые формируются в коре головного мозга при поступлении в нее импульсов от внешних и внутренних раздражителей.
Темперамент – проявление индивидуальных различий в свойствах протекания возбудительных и тормозных процессов в высших отделах мозга.
Тип высшей нервной деятельности – это совокупность свойств нервных процессов, обусловленных особенностями данного организма: наследственными (генотипом) и приобретенными в процессе индивидуальной жизни (фенотипом).
Торможение условных рефлексов – сложный комплекс физиологических процессов, приводящих к задержке проявления второстепенных (для данного момента) форм деятельности коры больших полушарий, к уточнению и совершенствованию других ее форм применительно к меняющимся условиям среды, к устранению действия на корковые клетки непосильных напряжений.
Торможение условных рефлексов внешнее (безусловное)свойственно всем отделам ЦНС, основано на врожденных механизмах и не требует специальной выработки.
Торможение условных рефлексов внутреннее (условное) свойственно лишь высшим отделам центральной нервной системы; вырабатывается при действии условных раздражителей, не сопровождаемых подкреплением.Требует специальной выработки, легко повреждается при неблагоприятных условиях.
Торможение запаздывания – вид условного торможения, которое развивается при неподкреплении начальной части действия сигнального раздражения, т.е. при увеличении времени его изолированного действия; торможение запаздывания приурочивает условную реакцию именно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление.
Торможение условное дифференцировочное развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигнальному: оно ведет к различению положительного (подкрепляемого) сигнала и отрицательных (дифференцировочных)сигналов.
Торможение условное угасательное развивается в результате прекращения подкрепления условного раздражителя, что приводит к затормаживаниюусловного рефлекса.
Тормоз условный развивается при неподкреплении комбинации положительного (в отдельности подкрепляемого) раздражителя с каким-нибудь дополнительным.
Условный рефлекс – заблаговременная приспособительная реакция, которая индивидуально формируется условиями жизни и осуществляется высшими отделами центральной нервной системы.
Условные рефлексы вегетативные – условно-рефлекторные реакции, проявляющиеся в изменении деятельности внутренних органов или обмена веществ.
Условные рефлексы двигательные – условно-рефлекторные реакции, проявляющиеся в изменении двигательной активности животного или человека (жевание, сосание, глотание, отдергивание лапы или руки от источника разрушительных воздействий и т.п.).
Условные рефлексы искусственные (нарочитые) – условно-рефлектор-
ные реакции, которые образуются на агенты, не являющиеся естественными признаками подкрепления.
Условные рефлексы наличные – условно-рефлекторные реакции, при выработке которых подкрепление применяется во время действия сигнального раздражителя.
Условные рефлексы натуральные – условно-рефлекторные реакции, образующиеся на агенты, которые являются естественными признаками безусловного раздражителя.
Условные рефлексы первого порядка – условно-рефлекторные реакции, которые образованы при непосредственном подкреплении условного сигнала безусловно-рефлекторным агентом.
Условные рефлексы второго, третьего и высших порядков – условно-рефлекторные реакции, при выработке которых в роли подкрепляющего действия условного сигнала выступают ранее выработанные условные рефлексы первого порядка; условные рефлексы третьего порядка вырабатываются в случае, когда условный сигнал подкрепляется условными рефлексами второго порядка.
Условные рефлексы следовые – условно-рефлекторные реакции, при выработке которых подкрепляющая реакция присоединяется лишь спустя некоторое время после выключения сигнала.
Условные рефлексы проприоцептивные – условно-рефлекторные реакции, вырабатываемые при раздражении мышечных и сухожильных рецепторов; лежат в основе всех двигательных актов человека.
Условные рефлексы экстероцептивные – условно-рефлекторные реакции, которые вырабатываются на сигналы, действующие на органы чувств (экстерорецепторы).
Фенотип нервной системы – совокупность особенностей высшей нервной деятельности, обусловленных теми свойствами, которые сложились на основе взаимодействия врожденных и приобретенных под влиянием условий жизни черт.
Эмоция – это переживание человеком его отношения к окружающему миру и к самому себе. Виды эмоций:
•эмоции астенические приводят к пассивно оборонительным реакциям, к ослаблению деятельности организма.
•эмоции положительные возникают при удовлетворении потребностей и отражают успешность поиска пути для достижения цели.
• эмоции отрицательные обычно сопровождают неудовлетворенные потребности и стимулируют организм к поисковой деятельности.
• эмоции стенические мобилизуют организм на активную деятельность.
Эмоция, характерные черты:
1) исключительность по отношению к другим реакциям организма;
2) интегративность – объединение функций всех органов и систем организма в единый ответ;
3) ярко выраженная субъективная окраска реакции;
4) отсутствие собственных рецептивных полей.
Энграмма – это материальный след памяти в центральной нервной системе, хранящий информацию.