6. Приобретенные формы поведения

Врожденные формы поведения обеспечивают приспособление организма к относительно постоянным условиям среды и не могут обеспечить адекватной реакции на изменение окружающего мира. В процессе эволюции возникли более совершенные адаптационные механизмы, лежащие в основе приобретенных форм поведения. Начиная с первых дней постнатального развития животного или человека развивается стимул-зависимое поведение – ответная реакция организма, возникающая в ответ на какой-либо стимул, который никак не связан с целостной деятельностью организма в данный момент времени. К стимул-зависимому обучению относят имитационное (подражательное) поведение. В результате имитации животное или человек выполняет типичные действия, обучаясь путем непосредственного наблюдения за поведением взрослых особей своего вида.

Имитационное поведение не дает обучаемому никакого ощутимого результата (поощрение, наказание), т.е. такая форма обучения не связана с каким-либо эффектом от ее применения.

По мере развития нервной системы развивается эффект-зависимое обучение (условный рефлекс). В результате эффект-зависимого обучения приобретается такой опыт, который приносит индивиду какую-либо пользу (поощрение), либо позволяет избежать вредоносного воздействия (наказания).

Таким образом, условные рефлексы носят сигнальный характер, позволяют изменить свое поведение в связи с конкретной обстановкой.

Условный рефлекс – заблаговременная приспособительная реакция, которая индивидуально формируется условиями жизни и осуществляется высшими отделами центральной нервной системы. Термин «условный рефлекс» был предложен И.П. Павловым в 1903 г.

Для того, чтобы деятельность высших отделов центральной нервной системы могла завершиться выработкой условного рефлекса, необходимо соблюдать следующие условия образования условных рефлексов.

1. Сочетание во времени двух раздражителей:

а) индифферентный (безразличный) раздражитель, который впоследствии приобретает сигнальное значение. Вначале этот раздражитель вызывает безусловную ориентировочную реакцию, но по мере повторения теряет свою новизну, становится привычным и ориентировочный рефлекс угасает. Индифферентными раздражителями могут стать любые раздражители из внешней или внутренней среды;

б) безусловный раздражитель (подкрепление) вызывает безусловно-рефлекторную реакцию, на базе которой будет формироваться условный рефлекс. После нескольких повторных совпадений по времени индифферентного раздражителя с безусловным уже при действии одного индифферентного агента начинает осуществляться реакция, ранее присущая лишь данному безусловному рефлексу. Таким образом, индифферентный раздражитель по отношению к данной безусловно-рефлекторной реакции перестает быть индифферентным и приобретает сигнальное значение, т.е. становится условным сигналом.

2. Условный сигнал должен предшествовать действию безусловного раздражителя (оптимально – на 5–15 с).

3. Необходимо неоднократное сочетание сигнального и безусловного раздражителей.

4. Нервные центры коры больших полушарий должны находиться в деятельном, бодрствующем состоянии.

5. Должны отсутствовать другие виды активной деятельности, доминантные и посторонние раздражители.

6. По своей физиологической характеристике и биологической значимости сигнальный раздражитель должен быть слабее безусловного подкрепления, однако сигнальный раздражитель не должен быть очень слабым. В лаборатории И.П. Павлова было установлено, что в диапазоне средних значений действует закон силы, согласно которому величина и устойчивость условного рефлекса пропорциональны силе условного раздражителя.

Образование условных рефлексов происходит постепенно при много-кратном повторении всех условий. После нескольких сочетаний условного сигнала и подкрепления появляются первые условно-рефлекторные реакции, которые в начале носят непостоянный характер. При дальнейшей выработке рефлексы стабилизируются по величине и регулярности.

Ниже представлена сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов (табл.1.)

Таблица 1

Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Врожденные, генетически детерминированы	Приобретаются в течение жизни организма, в зависимости от условий окружающей среды
Отражают видовые особенности организма (видоспецифичны)	Отражают индивидуальные особенности организма
Относительно постоянны в течение жизни	Образуются, изменяются и отменяются, когда становятся неадекватными условиям жизни
Реализуются по генетически определенным анатомическим путям	Реализуются по функционально организующимся временным связям
Свойственны всем уровням центральной нервной системы и осуществляются преимущественно ее нижними отделами (спинной мозг, ствол мозга, базальные ганглии)	Для своего образования и реализации требуют целостности коры головного мозга
Имеют свои специфические рецептивные поля и специфические раздражители	Могут образовываться с любого рецептивного поля, на любые раздражители – сигналы
Вызываются действием наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать	Подготавливают организм к действию стимула, который еще предстоит испытать
Приспосабливают организм к относительно неизменным условиям существования	Приспосабливают организм к условиям среды, изменяющимся в широком диапазоне, делают поведение более пластичным
Лежат в основе врожденных форм поведения – инстинктов	Лежат в основе приобретенных форм поведения – динамических стереотипов.

Механизм образования временной связи условного рефлекса

Физиологической основой условного рефлекса является процесс замыкания временной связи, проторение новых путей в наиболее реактивных образованиях центральной нервной системы – в высших ее отделах.

Временная связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и структурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих определенные взаимоотношения между различными мозговыми центрами.

В настоящее время нет единой точки зрения на механизмы замыкания временной связи. И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в горизонтальной плоскости на уровне коры больших полушарий между тем нервным центром, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные реакции: условный сигнал – ориентировочный рефлекс, а подкрепляющий раздражитель – соответствующий безусловный рефлекс. Именно эти рефлексы составляют нейросубстрат условного рефлекса. При многократном сочетании условного и безусловного раздражителей ориентировочная реакция на сигнал угасает.

В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. В результате этого повышается порог собственной безусловно-рефлек-

торной реакции на сигнал, и он начинает вызывать не свойственную ему ранее условную реакцию.

И.П. Павлов сделал вывод, что формирование временных связей является функцией именно коры больших полушарий, так как животные, лишенные проекционных зон коры, вырабатывают только наиболее элементарные, нестойкие условные рефлексы, требующие длительной выработки.

Современные электрофизиологические исследования показали, что замыкание временной связи межу различными корковыми участками происходит не в горизонтальной плоскости, как предполагал Павлов, а в вертикальной, через подкорковые структуры. Установлено, что в условно-рефлекторных реакциях принимают участие корковые отделы, ретикулярная формация и лимбическая система. Если у животных удалены структуры старой и древней коры, то выработка условных рефлексов становится невозможной. Эти факты позволили П.К. Анохину высказать предположение о вертикальном корково-подкорковом характере замыкания временной связи и сформулировать гипотезу конвергентного замыкания условного рефлекса (рис.2).

Кора больших полушарий

ЦП

ЦС

А Б

Таламус

УС рецепторы рецепторы БП

Рис. 2 Схема конвергентного замыкания условного рефлекса

ЦС – нервный центр условного сигнала; ЦП – нервный центр безусловного подкрепления; – специфические подкорковые центры (таламус); – ретикулярная формация; УС – условный сигнал; БП – безусловное подкрепление;

– нейроны коры больших полушарий, на которых происходит замыкание влияний от условного и безусловного раздражителей; А – специфический путь проведения возбуждения от рецепторов, воспринимающих сигнал, в корковый центр сигнала; Б – специфический путь проведения возбуждения от рецепторов, воспринимающих безусловное подкрепление, в корковый центр безусловных рефлексов; – неспецифический путь проведения возбуждения, вызванного условным сигналом, от ядер ретикулярной формации в кору больших полушарий; – неспецифический путь проведения возбуждения, вызванного безусловным подкреплением, от ядер ретикулярной формации в кору больших полушарий.

В ее основе лежит способность нейронов отвечать на раздражения разных модальностей, т.е. явление полисенсорной конвергенции. По представлениям П.К. Анохина, условный и безусловный раздражители вызывают распространенную активацию корковых нейронов благодаря включению ретикулярной формации, которая оказывает неспецифическое активирующее влияние на кору. В результате восходящие сигналы (условного и безусловного раздражителей) перекрываются, т.е. происходит встреча (конвергенция) этих возбуждений на одних и тех же корковых нейронах. Условное и безусловное возбуждение, доходя до нейронов, фиксируется в них в виде прочных химических соединений, образование которых и представляет собой механизм замыкания условно рефлекторной связи. В результате конвергенции возбуждений возникают и стабилизируются временные связи между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей.

Импульсы от рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, через специфические подкорковые образования поступают в кору больших полушарий, вызывая в ней формирование двух возбужденных очагов: центра сигнала и центра подкрепления. В то же время возбуждение из подкорковых ядер передается к нейронам ретикулярной формации, которая оказывает восходящее неспецифическое генерализованное влияние на кору. В результате происходит конвергенция условного и безусловного раздражений в одних и тех же нейронах и синхронизация активности пространственно удаленных участков головного мозга, включенных в системную организацию данного условного рефлекса. Общей закономерностью высшей нервной деятельности является образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями. Если применять попарное сочетание между собой двух раздражителей, каждый из которых вызывает типичный безусловный рефлекс (например, мигательный или сосудисто-двигательный и пищевой), то вырабатывается условный рефлекс с двусторонней временной связью. При этом каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т.е. вызывает его эффекторное выражение.

В любом условном рефлексе проявляется тенденция к анализу и синтезу. В результате условный рефлекс непрерывно совершенствуется. Возникая как приблизительный и расплывчатый, он постепенно становится точным и определенным. Такое совершенствование условного рефлекса связано с преобладанием сначала его генерализации, а затем специализации.На первых этапах образования условных рефлексов животное отвечает сходными реакциями на сигналы, похожие на условный раздражитель. Так, если условный пищевой рефлекс выработан на ноту «до», то сначала любая другая нота вызывает этот же рефлекс. Эта стадия, получившая название стадии генерализации условного рефлекса, отражает синтетические процессы в коре больших полушарий. Но, поскольку едой подкрепляется только нота «до», то постепенно другие неподкрепляемые ноты перестают вызывать условное слюноотделение. Эта стадия получила название стадии специализации условного рефлекса, в основе которой лежат аналитические процессы в коре, обеспечивающие распознавание звуков.

Стадия генерализации характеризуется тем, что все раздражители, близкие по физическим параметрам к условному, приводят к проявлению условного рефлекса; это происходит благодаря свойству иррадиации возбудительного процесса. Физиологический механизм стадии генерализации условного рефлекса заключается в образовании побочных временных связей подкрепляющей реакции с пунктами сигналов, близких к основному.

С явлением генерализации связаны некоторые процессы обобщения в мыслительной деятельности человека. В двигательных условных рефлексах, например при образовании двигательных навыков, феномен генерализации проявляется в участии в двигательном акте значительного числа мышц, сокращение которых не является необходимым.

Стадия специализации характеризуется тем, что в процессе выработки условного рефлекса различные раздражители, кроме условного, становятся неэффективными и не вызывают условного рефлекса. В основе лежит процесс концентрации возбуждения.

При специализации условных рефлексов основной сигнал подкрепляется, а смежные не подкрепляются, т.е. возникают условия для развития дифференцировочного торможения. В результате основная временная связь усиливается, а побочные ослабевают. Следовательно, физиологический механизм стадии специализации условного рефлекса заключается в угашении побочных временных связей на все посторонние раздражители благодаря развитию дифференцировочного торможения. Условное возбуждение на основной сигнал концентрируется точно в его анализаторном пункте.

При образовании условных рефлексов у человека явления генерализации выражены несравненно меньше, чем у животных. Процессы концентрации, проявляющиеся у человека в значительно большей степени, чем у животных, дают возможность сразу же устранить условные рефлексы на воздействия, существенно отличающиеся от раздражителя, на который вырабатывается данный условный рефлекс.

По мере выработки условного рефлекса генерализация активности многих нейронов коры, а также подкорковых структур уменьшается. На конечной стадии формирования стабильного условного рефлекса в этот процесс втягиваются только те нейроны, которые участвуют в осуществлении условно-рефлекторной реакции. В структуру временной связи на корковом уровне будут включены кроме нейронов центра сигнала и центра подкрепления те нейроны, на которых произошла конвергенция условного и безусловного раздражений, переданных через ретикулярную формацию.

По данным электрофизиологических исследований, в процессе образования временной связи непрерывно идущие колебания потенциалов мозга (его фоновая активность) меняют свой характер. В начале выработки условного рефлекса происходит десинхронизация (активация) основного ритма. На стадии генерализации условного рефлекса возникает реакция десинхронизации, которая охватывает обширную территорию коры, включая области проекций и условного, и безусловного раздражителей. При образовании временной связи реакция синхронизации ритмов вначале формируется в корковых проекциях сигнала, затем в зоне подкрепления, а при дальнейшем упрочнении условного рефлекса она идет на убыль в зоне проекции сигнала, но долго сохраняется в зоне проекции подкрепления. При этом усвоение ритма происходит сначала в верхних, а потом в нижних слоях коры. Показатели синхронизации демонстрируют иррадиацию нервных процессов при начальной генерализации условного рефлекса, а по мере его специализации – нарастающую их концентрацию.

Образование условных рефлексов отражается в электрической активности не только коры, но и подкорковых структур. При одновременной регистрации биопотенциалов корковых областей, ядер таламуса и ретикулярной формации отмечалось, что реакции десинхронизации и синхронизации появляются в подкорке (ретикулярной формации) даже раньше, чем в коре.

Классификация условных рефлексов

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами.

Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные.

Классические условные рефлексы вырабатываются по схеме: сигнал – подкрепление – ответная реакция. Закономерности их образования открыты И.П. Павловым. В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет. В период упрочения ассоциативной связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированного действия условного стимула вызывает ответную реакцию. Условный ответ полностью или частично имитирует безусловную реакцию.

Инструментальные (оперантные) условные рефлексы вырабатыаются по схеме: сигнал – действие – подкрепление. Инструментальные рефлексы – это рефлексы, в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций (как для получения вознаграждения, так и для избавления от наказания), где движение всегда имеет сигнальное значение. Эти рефлексы составляют основу двигательных навыков. Закреплению их способствуют обратные связи, осуществляемые через проприорецепторы мышц, выполняющих движение, и через рецепторы ряда других анализаторов. Благодаря обратной афферентации центральная нервная система сигнализирует о результатах выполнения движения.

При инструментальной деятельности человек или животное обучается такой схеме поведения, которая может служить решающим фактором выполнения конкретной задачи и удовлетворения определенной потребности.

По отношению сигнального раздражителя к сигнализируемой реакции в природе все условные реакции можно разделить на натуральные и искусственные.

Натуральными называют условные рефлексы, образующиеся в ответ на раздражители, которые являются естественными признаками сигнализируемой безусловной реакции (например, запах или вид пищи). Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю жизнь при отсутствии подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних стадиях приспособления организма к внешней среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Искусственными называют условные рефлексы на раздражители, не имеющие в природе отношения к сигнализируемой безусловной реакции, с которой связан данный рефлекс. Искусственные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении.

По афферентному звену рефлекторной дуги, в частности по рецепторному признаку, выделяют три большие группы условных рефлексов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.

Среди экстероцептивных условных рефлексов в соответствии с модальностью условного раздражителя выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные. Экстероцептивные условные рефлексы могут быть выработаны на вид предметов, отношение между ними по величине, форме, цвету; на силу, высоту, тембр звука; на различные запахи и вкусовые раздражения; на механические и температурные раздражения кожи и т.д. Эти рефлексы играют важную роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой, поэтому они образуются относительно быстро. Так, например, у собак для этого необходимо 5…20 сочетаний экстероцептивного условного раздражителя с безусловным рефлексом. При подкреплении, совпадающем с актуализированной потребностью, такие условные рефлексы быстро специализируются и укрепляются.

Интероцептивные условные рефлексы образуются при сочетании раздражения рецепторов внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Соответственно наличию разных типов интерорецепторов (механорецепторов, хеморецепторов, осморецепторов и рецепторов объема) вырабатываются условные рефлексы при механическом раздражении внутренних органов, увеличении в них давления, изменении химизма крови, осмотического давления, температуры и т.д. Можно, адресуя условный раздражитель к интерорецепторам, выработать интероцептивные условные рефлексы. Так, в опытах Павлова у собаки делалась операция фистулы желудка, которая позволяла через отверстие, в обычных условиях закрытое пробкой, вводить в желудок воду. Оказалось, что введение 500 мл воды увеличивает мочеотделение (диурез), что является естественной реакцией организм на излишки воды. После нескольких повторений опыта можно было наблюдать образовавшийся интероцептивный условный рефлекс. Если собаке ввести в желудок 500 мл воды и тут же выпустить ее обратно, то у нее тем неенее усиливается диурез, хотя и не в такой степени, как при истинном обводнении. В данном случае условный рефлекс образовался на раздражение барорецепторов желудка вследствие его растяжения водой. Давление на баро-рецепторы стало условным сигналом обводнения организма, что и привело к выработке интероцептивного условного диуретического рефлекса. Следует отметить, что интероцептивные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем экстероцептивные. Кроме того, они не столь четкие в своем проявлении и менее стойкие.

Проприоцептивные условные реакции лежат в основе всех двигательных навыков животных и человека (ходьбы, производственных операций и др.), обеспечивают слаженность и точность движений. Адресуя условный сигнал к проприорецепторам, можно выработать проприоцептивный условный рефлекс. Так, если брать лапу собаки в свою руку (пассивное сгибание лапы) и подкреплять это сгибание едой, то вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс. Всякий раз, когда вы будете брать лапу собаки, у нее будет наблюдаться слюноотделение. У человека вырабатываются особые проприоцептивные рефлексы руки и голосового аппарата.

По наличию эфферентного звена рефлекторной дуги, в частности по эффектору, на котором проявляются рефлексы, выделяют две группы условных рефлексов: вегетативные и двигательные (инструментальные).

К вегетативным условным рефлексам относятся слюноотделительный, а также целый ряд двигательно-вегетативных рефлексов: сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т.п. В зависимости от характера эффекторного аппарата вегетативные условные рефлексы значительно отличаются друг от друга, как по скорости образования условной связи, так и по другим особенностям. Особенно трудно образуются и угашаются сердечно-сосудистые условные рефлексы.

Двигательные (инструментальные) условные рефлексы могут формироваться на базе безусловно-рефлекторных двигательных реакций. Инструментальный условный рефлекс состоит не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такого действия, которое позволит достичь или избежать последующего безусловного подкрепления.

По соотношению во времени условного и безусловного раздражителя условные рефлексы делятся на наличные и следовые:

Наличные – условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, действует совместно с ним и заканчивается одновременно или на несколько секунд раньше или позднее прекращения безусловного раздражения. Наличные рефлексы, в свою очередь, по величине интервала между включением ассоциируемых раздражителей делят на несколько видов: совпадающие (подкрепление присоединяется к сигнальному раздражителю сразу или позднее 1–3 с), отставленные (подкрепление присоединяется в период до 30 с) и запаздывающие (изолированное действие условного стимула продолжается 1–3 мин).

Следовые рефлексы – это рефлексы, вырабатывающиеся в условиях, когда подкрепление следует уже после окончания действия условного стимула, т.е. на след от сигнального стимула.

Следовой условный рефлекс формируется при коротком (10–20 с) и длинном (позднем) отставлениях (1–2 мин и более)

Название «следовые» условные рефлексы основано на том, что в данном случае условные рефлексы образуются на «след» от затухающего возбуждения в коре больших полушарий после прекращения действия условного сигнала. При наличных же условных рефлексах их выработка идет при максимальном возбуждении в коре, которое вызывается действующим сигналом.

Наличные и следовые условные рефлексы с большим отставлением являются сложными формами проявления высшей нервной деятельности и доступны лишь животным с достаточно развитой корой мозга (например, охота хищника за скрывающейся добычей). У человека следовые условные рефлексы образуются легко. Они являются одним из физиологических механизмов памяти

Особая разновидность следовых условных рефлексов – условные рефлексы на время. Они могут быть выработаны на различные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток. Явление отсчета времени организмом часто называют «биологическими часами».

По наличию или отсутствию подкрепления условного сигнала различают положительные и отрицательные условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций, а также условные реакции, не сопровождающиеся внешними двигательными и секреторными эффектами в связи с их угнетением .

Эти оба вида рефлексов имеют большое значение. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции, и наоборот. Такое важное качество как дисциплинированность всегда связано с одновременным сочетанием положительных и отрицательных условных рефлексов.

В зависимости от структуры условного сигнала условные рефлексы делят на простые, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И.П. Павлова) и сложные (комплексные).

Среди сложных условных рефлексов выделяют рефлексы на одновременные (несколько одномоментно применяемых раздражителей) и последовательные (начинающие действовать друг за другом раздражители) комплексы раздражителей, а также рефлексы на цепь раздражителей (между окончанием действия предыдущего сигнала и началом действия последующего имеется временной интервал, а подкрепление совпадает с действием только последнего компонента).

В естественной жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают комплексные стимулы. В качестве таких воздействий могут выступать одновременные и последовательные комплексы одномодальных и разномодальных сигналов. Так, можно в качестве одновременного комплекса раздражителей одной модальности использовать звуки нот «до», «ми», «соль», взятые в виде аккорда, и подкрепить этот аккорд пищей. В результате нескольких сочетаний аккорда с едой у собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на одновременный комплекс одномодальных раздражителей. Всякий раз, когда будет звучать данный аккорд, у собаки начинается слюноотделение. Эти же ноты, предъявленные животному в виде трезвучия (то есть последовательно, без пауз между звуками) при подкреплении едой становятся также сигналом условного слюноотделения. В этом случае условный пищевой рефлекс вырабатывается на последовательный комплекс одномодальных раздражителей. Если в качестве условных раздражителей использовать сигналы, воспринимаемые разными органами чувств (свет лампочки, звуки метронома, касалка, с помощью которой раздражаются кожные рецепторы), то при подкреплении едой вырабатывается условный рефлекс на комплекс разномодальных раздражителей (одновременный или последовательный – в зависимости от способа предъявления).

Описанные выше условные раздражители (одномодальные или разно-модальные) можно предъявить животному в виде цепи раздражителей, когда между ними есть паузы. В этом случае вырабатывается условный рефлекс именно на цепь раздражителей.

Характерной особенностью процедуры выработки условных рефлексов на комплексные и цепные раздражители является то, что на начальных этапах выработки каждый из раздражителей в комплексе или цепи, предъявленный отдельно, вызывает данную условную реакцию. Однако по мере упрочения условного рефлекса отдельные раздражители теряют свое сигнальное значение и лишь комплекс или цепь раздражителей вызывает данный условный рефлекс. Этот факт отражает сложные процессы синтеза в коре больших полушарий, суть которых будет рассмотрена позже.

Реакции, образуемые на основе безусловных рефлексов, называются условными рефлексами первого порядка, а реакции, вырабатываемые на основе ранее приобретенных условных рефлексов – условными рефлексами высших порядков. Принцип выработки условных рефлексов высших порядков таков: сначала вырабатывается рефлекс I порядка по схеме «условный сигнал + безусловное подкрепление», например «свет+еда». Вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс на свет I порядка. Далее, если хотят выработать условный рефлекс II порядка, например, на гудок, то используют следующий алгоритм - «гудок+свет». В результате таких сочетаний у собаки вырабатывается условный рефлекс II порядка на гудок, который будет более слабым и менее стойким по сравнению с условным рефлексом I порядка. Это объясняется тем, что в данном случае гудок подкрепляется не едой, а сигналом (светом), который был непосредственно связан с едой. То есть пищевая условная реакция на гудок является опосредованной, так как она вырабатывается на основе условного (а не безусловного) подкрепления.Например, у ребенка выработан прочный условный рефлекс – вид обеденной посуды вызывает у него слюнотечение. Если теперь ввести новый условный раздражитель, допустим, подвязывание обеденного фартука и подкреплять это сервировкой стола, то уже вид фартука будет вызывать у ребенка слюноотделение. Такие рефлексы называют рефлексами второго порядка. Существуют также рефлексы третьего, четвертого – более высоких порядков. У собак и обезьян можно выработать рефлексы только третьего и четвертого порядков, а у человека – даже 20-го порядка. У детей дошкольного возраста возможна выработка условных рефлексов 6-го и 7-го порядков. Как предполагал академик К.М. Быков, именно такой физиологический механизм лежит в основе формирования речи детей: в образовании слов и понятий.

Образование условных рефлексов высших порядков зависит от совершенства организации нервной системы, ее функциональных свойств и биологической значимости безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный рефлекс первого порядка, т.е.условные рефлексы высоких порядков образуются тем легче, чем более возбудима нервная система и чем сильнее безусловные рефлексы первого порядка. Следовательно, при выработке условного рефлекса высоких порядков необходимо учитывать следующее условие: каждый последующий условный раздражитель по интенсивности воздействия должен быть слабее предыдущего.

Биологическое значение условных рефлексов высших порядков состоит в том, что они обеспечивают сигнализацию о предстоящей деятельности при подкреплении не только безусловными, но и условными раздражителями. В связи с этим более быстро и полно происходит развертывание адаптационных реакций организма.

Торможение условных рефлексов

Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность устранения тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения. Корковое торможение, одинаковое во всех случаях по своей сущности, принято различать в зависимости от условий его возникновения.

По И.П. Павлову, различают две формы коркового торможения: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее).

Безусловное торможение является врожденным, не требует специальной выработки, достаточно устойчиво; причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого рефлекса. Оно быть внешним и запредельным.

Внешнее торможение возникает всякий раз, когда при действии условного сигнала внезапно начинает действовать другой раздражитель, вызывающий у собаки ориентировочный рефлекс «что такое?». Павлов в своих лекциях описывает, что очень часто у собаки с выработанными прочными условными рефлексами при демонстрации ее в студенческой аудитории не удавалось получить слюноотделения на условный раздражитель. Анализируя причину неудач, Павлов пришел к выводу, что малейшее движение среди студентов, новые звуки, струя воздуха резкий запах могли затормозить условный рефлекс. Это и есть внешнее торможение условных рефлексов. Механизм его достаточно прост и связан с явлениями индукции (отсюда второе название внешнего торможения индукционное). При действии новых сигналов импульсы возбуждения от рецепторов (органов чувств) по центростремительным нервам поступают в кору больших полушарий, в результате чего в центре безусловного ориентировочного рефлекса возникает очаг возбуждения. Следствием возбуждения этого центра является целый веер периферических реакций в виде поворота головы, туловища, установки ушных раковин, фиксации взглядом нового раздражителя и т.д. Биологически этот рефлекс чрезвычайно важен, поскольку он позволяет оценить степень опасности или полезности для животного нового сигнала. Таким образом, координируется жизнедеятельность организма, в каждый момент времени способного осуществлять лишь одну деятельность, биологически наиболее значимую.

Центр ориентировочного рефлекса в коре является доминирующим центром, который возбужден гораздо сильнее, чем центр условного рефлекса. Вокруг более сильного центра «наводится», то есть индуцируется (термин заимствован из физики) противоположное состояние – торможение, в зону которого и попадет центр условного рефлекса. Вследствие этого и развивается индукционное торможение – животное не реагирует на свет слюноотделением.

Данный вид индукции получил название одновременной отрицательной индукции (вокруг более сильного очага возбуждения индуцируется процесс торможения). Одновременная отрицательная индукция лежит в основе такого важного психологического состояния, как концентрация внимания. Когда человек углубленно занимается, например, умственной работой, то в коре больших полушарий формируется стойкий доминантный очаг возбуждения, обеспечивающий эту деятельность, а вокруг этого возбужденного очага индуцируется торможение, что делает человека нечувствительным к относительно слабым различным внешним воздействиям.

Таким образом, любой внешний раздражитель, если он достаточно сильный, может по механизму отрицательной индукции затормозить условный рефлекс. Однако если новизна раздражителя со временем теряется, то условный рефлекс не тормозится этим раздражителем, поскольку не проявляется рефлекс «что такое?». Подобные раздражители относятся к так называемым гаснущим тормозам. Однако, есть раздражители, к которым животное или человек не могут привыкнуть, в силу чего они всегда вызывают индукционное торможение и называются постоянными тормозами. Так, вид кошки для собаки является сильнейшим раздражителем, провоцирующим охотничье поведение, на фоне которого тормозятся условные рефлексы на привычные команды хозяина. К постоянным тормозам относятся и особые внутренние состояния организма, на фоне которых всегда тормозятся условные рефлексы. Это, например, переполнение мочевого пузыря, боль, сильная жажда, половое возбуждение и т.д.

Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что организм сосредоточивает свою деятельность на наиболее важных в данный момент событиях, задерживая реакции на второстепенные.

Запредельное торможение отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражений. Необходимо отметить, что запредельное торможение возникает под действием не только сверхсильных физических, но чаще – информационных раздражителей. Крайним случаем этого вида торможения является состояние оцепенения, ступора – полной неподвижности и ареактивности, которое может развиться под влиянием тяжелого эмоционального потрясения.

Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а, следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей.

Условное торможение, в отличие от безусловного, развивается внутри условно-рефлекторной дуги, т.е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса. Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает лишь при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени. Основные характеристики условного торможения:

1. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражителя.

2. Условное торможение поддается тренировке, а значит, выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин.

3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы. У возбудимых индивидуумов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных.

4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал.

5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Более прочные, стабильные условные рефлексы значительно труднее поддаются торможению, чем вновь сформированные.

И.П. Павлов подразделяет условное торможение на четыре вида: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз, и запаздывательное.

Угасательное торможение развивается, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления приводят к постепенному исчезновению условно-рефлекторной реакции. Процесс угасания зависит от прочности условного рефлекса, силы условного раздражителя, физиологической силы подкрепляющего рефлекса, силы тормозных процессов и частоты повторения сигнала без подкрепления. Угасательное торможение подавляет потерявшие свое значение, бесполезные временные связи. Однако они не уничтожаются, а лишь затормаживаются, и в этом можно убедиться, сняв торможение приемами растормаживания, о котором речь пойдет ниже.

Дифференцировочное торможение вырабатывается в результате неподкрепления раздражителей, близких по физической характеристике к под-крепляемому сигнальному раздражителю. Оно делает возможным различение положительного, подкрепляемого сигнала и отрицательных, дифференцировочных. Свойства дифференцировочного торможения:

1. Чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (неподкрепляемый) выработать торможение.

2. Степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным условным рефлексом.

3. При повышении возбудимости коры больших полушарий выработка этого вида торможения затрудняется.

4. Дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных стимулов среды.

Дифференцировочное торможение способствует концентрации процесса возбуждения, благодаря чему происходит специализация условных рефлексов. Тонкая дифференцировка сходных сигналов вырабатывается с трудом, вызывая иногда уменьшение величины или даже исчезновение условных рефлексов, возникновение сноподобных состояний и пр. Выработка дифференцировочного торможения лежит в основе анализа (различения) близкородственных раздражителей. Выработка условных рефлексов улучшает аналитические способности мозга. Так, если человеку на ладонь вытянутой руки положить сначала грузик весом 30 г, а затем – в 31 г, то человек не ощущает разницы в массе грузиков. Но если грузик массой в 30 г подкреплять слабым электрическим током, то есть сделать его сигналом условного оборонительного рефлекса, то человек очень четко анализирует различие между грузиками.

Дифференцировочное торможение составляет основу аналитической (различительной) деятельности мозга, в связи с чем организм, обитающий в сложных условиях окружающей среды, из большого числа раздражителей может выделить наиболее значимые.Дифференцировочное торможение, обеспечивая тонкое различение животными и человеком близкородственных раздражителей, способствует специализации условных рефлексов, то есть точному и правильному реагированию на внешние стимулы.

Условный тормоз – это разновидность дифференцировочного торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и дополнительного индифферентного раздражителей не подкрепляется. Дополнительный раздражитель, называемый условным тормозом, постепенно приобретает самостоятельное тормозное значение и начинает тормозить условный рефлекс не только на привычный условный раздражитель, но и на другие сигналы, с которыми до этого никогда не сочетался. Условный тормоз в какой-то степени становится аналогом слова «нельзя», что способствует выработке навыков запрета. Свойства условного тормоза:

1. Он легче вырабатывается, если к слабому положительному раздражителю присоединить сильный дополнительный.

2. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздражения достаточно большой силы.

3. Если прибавочный раздражитель имеет недостаточную силу, то он может превратиться в условный раздражитель второго порядка, т.е. выступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса.

4. Если прибавочный раздражитель приобрел свойства условного тормоза, то будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

5. Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и безусловное торможение условной реакции, затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз) и, наконец, в условный тормоз.

Этот вид торможения может наблюдаться при образовании условных рефлексов II порядка. Вспомним процедуру выработки этих рефлексов. Сначала вырабатывается условный рефлекс I порядка, например, на свет, подкрепляемый едой. В результате нескольких сочетаний свет приобретает сигнальное значение, то есть вспышка лампочки сопровождается условным слюноотделением. Затем собаке предлагают новый раздражитель, например, удары метронома, и подкрепляют их светом, в результате чего метроном также приобретает сигнальное значение, то есть вызывает слюноотделение, хотя и более слабое, чем свет. Оказалось, что при такой комбинации нового и привычного условных сигналов не всегда вырабатывается условный рефлекс II порядка. Если новый раздражитель очень сильный или промежуток времени между новым и привычным раздражителем слишком мал, то вырабатывается условный тормоз на данную комбинацию, то есть сочетание метронома со светом или один метроном не будут сопровождаться слюноотделением. Причиной выработки условного тормоза вместо условного рефлекса II порядка является именно чрезмерная сила нового раздражителя или слишком маленькая пауза между раздражителями. В этих случаях собака воспринимает комбинацию как новый неподкрепляемый едой комплекс, поскольку привычный раздражитель (свет) маскируется новым более сильным раздражителем.

Запаздывающее торможение (торможение запаздывания) характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действии условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2–3 мин) условная реакция все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления. Первый период после действия условного раздражителя называется недеятельной фазой условного рефлекса (реакция тормозится). По истечении определенного времени торможение условного рефлекса прекращается и сменяется возбуждением – деятельная фаза условного рефлекса. Адаптивное значение запаздывающего торможения состоит в тонком анализе времени раздражителя; условный рефлекс точно приурочивается ко времени действия подкрепления. Свойства запаздывающего торможения:

1. Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания.

2. Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запаздывание условного рефлекса.

3. Чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изолированное действие условного раздражителя, тем легче выработать запаздывание. Если подкрепление сразу отодвинуть от начала действия положительного сигнала на 2–3 минуты, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно.

Хотя запаздывающее торможение и отличается от других видов условного торможения благодаря участию временного фактора, в основе его лежит неподкрепление определенного периода действия условного сигнала.

Запаздывающее торможение играет важную роль в жизнедеятельности животных, что можно видеть на примере пищедобывательного поведения хищников. Выслеживая добычу в течение нескольких часов, хищник совершает массу двигательных рефлексов (условных и безусловных), то есть осуществляется двигательный компонент пищевого поведения. Вместе с тем, вегетативный компонент в форме выделения слюны, желудочного сока заторможен, и лишь когда добыча настигнута, начинаются процессы условно- и безусловно-рефлекторного выделения пищеварительных соков, обеспечивающих химическую переработку пищи. Отставленность этих процессов биологически оправдана, поскольку преждевременная выработка, например, желудочного сока, содержащего соляную кислоту, привела бы к образованию язв в желудочно-кишечном тракте.

Подводя итог, можно заключить, что значение условного торможения для высшей нервной деятельности очень велико: оно позволяет избежать множества биологически нецелесообразных реакций в условиях изменяющейся окружающей среды, играет существенную роль в процессах обучения, способствует оптимальному, а не избыточному проявлению условных рефлексов, экономит силы организма.