Взаимодействие разных видов торможения

При формировании сложного приспособительного поведения одновременно развиваются и взаимодействуют различные виды торможения. Можно выделить два главных типа такого взаимодействия: растормаживание рефлексов и суммацию торможения.

Растормаживание угашенного условного рефлекса можно наблюдать, если во время действия сигнала, который путем отмены подкрепления стал отрицательным, включить посторонний раздражитель умеренной силы: условный рефлекс вновь проявится, при этом происходит торможение торможения, внешнее торможение подавляет внутреннее. Растормаживание может быть вызвано разнообразными видами внешнего тормоза (безусловными и условными рефлексами) умеренной силы и проявляется в полном или частичном восстановлении рефлекса во время их действия. Оно изменяет приспособительное значение условного торможения, но при этом в чрезвычайных обстоятельствах может иметь положительное значение.

Суммация тормозных процессов особенно наглядно выступает при взаимодействии различных видов внутреннего торможения. Например, выработка торможения запаздывания может более чем в пять раз ускорить развитие угасательного торможения. Угасательное торможение с помощью запаздывательного полностью задерживало рефлекс после двух неподкреплений. Без запаздывательного оно подавляло полностью рефлекс только после 16 неподкреплений. Однако различные виды внутреннего торможения могут суммироваться не только друг с другом, но и с внешним торможением. Например, если кроме неподкрепления сигнала применять умеренные посторонние раздражители, то угашение условного рефлекса значительно ускоряется. Факты суммирования внешнего торможения с внутренним, переход одного из них в другое показывают, что внешнее и внутреннее торможение – разные виды, имеющие одну физиологическую природу.

Природа условного торможения

Вопрос о том, какие процессы обеспечивают торможение условных рефлексов, Павлов называл «проклятым» вопросом, поскольку торможение, в отличие от возбуждения, внешне себя не проявляет и потому трудно поддается изучению. Вопрос этот еще во многом неясен, хотя накапливаются факты, указывающие на некоторые характеристики условного торможения.

Активный характер условного торможения проявляется, прежде всего, в том, что оно вырабатывается напряженной деятельностью нервных клеток. Его нельзя объяснить их утомлением, так как:

1) утомительная работа или ослабление нервных клеток ( например, наркотиками), не только не способствует, но даже препятствует выработке условного торможения;

2) при растормаживании нагрузка мозга дополнительным раздражением восстанавливает условный рефлекс вместо ещё более глубокого его подавления, как если бы это было вызвано утомлением;

3) внутреннее торможение, выработанное на одном условном рефлексе, растормаживается и на другом, который «не работал», а, следовательно, не мог утомиться.

По поводу места развития внутреннего торможения в нервных структурах условного рефлекса существуют разные взгляды. Очевидно, что выработка торможения так же, как и выработка временных связей условного рефлекса, происходит в высших отделах нервной системы; у высших позвоночных – в коре и подкорковых структурах больших полушарий. Вызывает разногласия вопрос о локализации условного торможения в структуре условно-рефлекторной дуги. Существуют предположения, что условное торможение развивается: а) в зоне корковой проекции условного раздражителя; б) в зоне корковой проекции безусловного раздражителя; в) между зонами корковой проекции условного и безусловного раздражителей в структурах замыкания временной связи; г) в зонах корковой проекции как условного, так и безусловного раздражителя.

В процессе развития внутреннего торможения существенную роль играет взаимодействие корковых элементов с подкорковыми, в частности со структурами неспецифической системы таламуса и ретикулярной формации среднего мозга.