Курс лекций по систематике растений_Моховидные

Единственный род Sphagnum насчитывает около 350 видов, произрастающих главным образом в северном полушарии.

Характерные следующие особенности: пластинчатая протонема, отсутствие ризоидов у взрослых растений, неограниченный рост главного побега, который имеет своеобразное ветвление: боковые ветви отходят пучками, направленными в разные стороны.

Рис. 14. Сфагнум: 1 – внешний вид; 2 – верхушка ветви со спорогоном; 3 – часть (увеличено) веточного листа (хлк - хлорофиллоносные клетки, вк – водоносные клетки, п – поры); 4 – поперечный срез листа; 5 – протонема; 6 – часть стебля (анв – антеридиальные веточки, арв – архегониальные веточки, л – стеблевые листья)

Вкаждом пучке есть два типа ветвей — отстоящие

исвисающие. Первые несут более хорошо развитые листья, имеют туповатые верхушки и способствуют тесному смыканию растущих рядом растений и обмену

23

водой между ними; вторые имеют более мелкие, слабо отстоящие листья, почти нитевидые верхушки и, тесно прижимаясь к стеблю, помогают ему проводить воду от основания растения к его верхушке.

На верхушке основного побега веточки короткие, собранные в плотную головку, не разделяющуюся на отдельные пучки. В листьях этих веточек осуществляется наиболее активный фотосинтез, так как ниже расположенные веточки обычно сильно затенены из-за плотного произрастания стебельков сфагнов рядом друг с другом.

Основной побег постоянно нарастает вверх со скоростью около 1–3 см в год и, примерно, с такой же скоростью отмирает в нижней части, которая постепенно оторфовывается. Известны залежи торфа толщиной до 30 м. Легко посчитать, что возраст некоторых экземпляров сфагнумов, сформировавших эти залежи, может достигать 2000 лет и более. В таком случае сфагнумы являются одними из самых долгоживущих растений.

Стебель сфагнумов покрыт более или менее выраженным гиалодермисом, состоящим из одного или нескольких слоев отмерших клеток, способных хорошо всасывать воду. Это — наружная водопроводящая система, которая выполняет ту же функцию, что ксилема у сосудистых растений.

Под гиалодермисом расположен стереом — кольцо механических тканей. Середина стебля выполнена тонкостенными паренхиматическими клетками.

Листья у сфагнов двух типов: стеблевые и веточные (рис. 14). Они однослойны, не имеют жилки и состоят из клеток двух типов: а) узких живых хлорофиллоносных и б) гораздо более крупных мертвых водоносных (гиалиновых). Первые придают листу зеленую окраску, вторые бесцветны или имеют окрашенные пигментами клеточные

24

стенки. По общей площади, занимаемой на поверхности листа, гиалиновые клетки преобладают, поэтому сфагны редко бывают травяно-зеленого цвета, типичного для высших растений. Обычно они белесые или различных оттенков красного, бурого, желтого или фиолетового цвета.

Гиалиновые клетки имеют изнутри спиральные или кольчатые утолщения оболочки, которые придают ей механическую прочность, и поры в оболочке, через которые внутрь клетки попадает вода. Обилие водоносных клеток в растении объясняет способность сфагнов увеличивать вес при насыщении водой в 40 и более раз.

Рис. 15. Сфагнум: 1 – поперечный срез стебля: а – многослойный эпидермис, б – древесинный цилиндр, в – сердцевина; 2

–веточка с антеридиями; 3 – вскрывшийся антеридий; 4 – двужгутиковый сперматозоид; 5 – группа архегониев; 6 – спорогон (ш

–остаток шейки архегония, кр – крышечка, сп – спорангий, кол – колонка, н – присоска и ножка спорогона, лн – ложная ножка).

25

По форме и в деталях строения стеблевые листья обычно отличаются от веточных. Так, у них в гиалиновых клетках могут отсутствовать поры и кольчатые утолщения клеточных оболочек, но встречаются перегородки, нехарактерные для веточных листьев.

Спорогоны имеют очень короткую ножку, но развиваются на псевдоподиях (рис. 15). Коробочка имеет крышечку. В нижней части коробочки есть устьица со сросшимися (а следовательно не пропускающими газ) запирающими клетками устьиц. В полость коробочки вдается неполная (то есть не доходящая до верха коробочки) колонка, прикрытая сверху куполообразным спорангием.

В процессе созревания коробочки ткань колонки разрушается; сохраняется только несколько слоев ее верхней части в виде выпуклого диска. При подсыхании коробочка сжимается, объем газовой камеры уменьшается, а давление в ней увеличивается. Когда порог прочности выпуклого диска превышается, он отрывается по своему периметру и, как пыж, выталкивает из коробочки споры, которые в свою очередь срывают крышечку. При этом раздается явственно слышный щелчок. Споры выбрасываются на высоту нескольких миллиметров. Часть коробочки, которая остается после отделения крышечки, называется урночкой.

Типичный представитель — Sphagnum squarrosum.

1. Подкласс Andreaeidae — Андреиды

26

Скальные мхи. Протонема пластинчатая, ремневидная, способная прочно прикрепляться к

каменистым суб-

Рис. 16. Андреея скальная (Andreaea rupestris): 1 – растение со спорогонами (слева – коробочка, вскрывающаяся четырьмя щелями); 2

– верхушка стебля с антеридиями; 3 – архегоний; 4 – спорогон (кол – колонка, сп – спорангий со спорами, ар – остаток архегония)

стратам. Гаметофит около 1–2 см высотой, чернокоричневый из-за сильной пигментации клеточных стенок. Листья без жилки (реже с жилкой), с папиллозными клетками.

Коробочки овальные, на коротких ножках. Вскрываются четырьмя продольными щелями, не доходящими до верхушек коробочек. Колонка неполная.

Представитель — Andreaea rupestris (рис. 16).

Подкласс Tetraphidae — Тетрафиды

Протонема нитчатая. Гаметофит таких же размеров, как у андреевых. Произрастают на гнилой древесине.

27

Рис. 17. Tetraphis pellucida: 1 – побег с преихецием; 2 – листья; 3 – клетки верхней части лисьев; 4-перихециальные листья; 5 – верхушка перихециального листа; 6 – клетки середины перихециального листа; 7 – часть ножки; 8 – открытые коробочки; 9 – клетки экзотеция с брюшной стороны; 10 – споры.

Листья с простой жилкой.

На верхушках многих побегов имеются сформированные из более крупных листьев розетки, в которых развиваются выводковые почки, предназначенные для вегетативного размножения.

Узкоцилиндрические коробочки открываются крышечкой. Вокруг устья — перистом из 4-х зубцов. Перистом нечленистый, то есть каждый зубец состоит из одной клетки.

Представитель — Tetraphis pellucida (рис. 17).

Подкласс Polytrichidae — Политрихиды

28

Рис. 18. Кукушкин лен (Polytrichum commune): 1 – растение со спорогонами; 2 – поперечный срез стебля (кс – ксилема, крв – крахмальное влагалище, ф – флоэма, лс –листовые следы, кор – кора, э

– эпидермис); 3 – поперечный срез листа (э – эпидермис, ас - ассимиляторы, мк – механические клетки); 4 – продольный срез собрания антеридиев (ан – антеридий, пр - парафизы, вл – верхушечные краевые листья); 5 – продольный срез собрания архегониев

Протонема нитчатая. Гаметофит довольно крупный. К семейству Polytrichaceae относится самый крупный сухопутный мох Евразии Polytrichum commune, достигающий в высоту 30 см. К этому же семейству относится самый крупный сухопутный мох в мире — Dawssonia, произрастающий в Австралии (до 70 см в высоту).

29

Рис. 19. Кукушкин лён: 1 – продольный срез коробочки (ур – урночка, ш – шейка, кр – крышечка, кол – колонка, сп - спорангий со спорами, эпф – эпифрагма, зп – зачаточный перистом); 2 – поперечный срез коробочки (кол – колонка, сп – спорангий со спорами); 3 – коробочка с эпифрагмой, закрывающей вход в урночку; 4 – перистом; 5 – часть продольного среза незрелой коробочки (клч – колечко, клп – клетки перистома, эпф – эпифрагма); 6 – часть поперечного среза незрелой коробочки (зп – зубцы перистома)

В стебле гаметофита имеется проводящий пучок, устроенный аналогично протостели сосудистых растений

(рис. 18).

Листья имеют широкую жилку и (у большинства видов) бесцветную однослойную пластинку.

С брюшной стороны листа вдоль жилки идут параллельные ряды зеленых вертикальных пластиночек толщиной в одну клетку — ассимиляторы. В них осуществляется фотосинтез.

30

Спорогон имеет длинную ножку. Коробочка полностью прикрыта густо волосистым колпачком. В нижней части коробочки хорошо выражена апофиза, на поверхности которой расположены нормально работающие устьица (рис. 19).

Стенка коробочки многослойная, причем наружные слои содержат хлоропласты, следовательно спорогон способен часть потребностей в органических веществах покрывать за счет собственного фотосинтеза.

Колонка полная, расширяющаяся вверху в

дисковидную пленчатую и упругую эпифрагму, которая закрывает выход из урночки. Между колонкой и стенками коробочки подвешен на зеленых нитях-ассимиляторах (в которых также протекает фотосинтез) спорангий, напоминающий отрезок помятой толстостенной трубы.

Крышечка отделяется с помощью кольца, которое представляет собой ряд клеток, расположенных между краем крышечки и краем урночки. Клетки кольца после созревания коробочки легко разрушаются в результате колебаний влажности.

Край урночки обрамляется нечленистым (т.е. каждый зубец перистома одноклеточный) перистомом из большого числа зубчиков (у видов рода Polytrichum их 64). Зубцы перистома в сухую погоду находятся в отогнутом положении. При этом упругая пластина эпифрагмы образует круговую щель между своим краем и краем урночки. В эту щель легко высыпаются споры.

31

Рис. 20. Стебли бриевых на поперечном срезе: вверху – пилотрихидиум (Pilotrichidium antillarum): 1 - гиалодерма; 2 –

основная ткань; 3 – кора; внизу – мниум цинклидиевидный (Mnium cinclidioides): 4 – центральный пучок; 5 - основная ткань; 6 – листовой след; 7 – гиалодерма; 8 – кора.

В сырую погоду, когда распространение спор неэффективно, зубцы перистома загибаются внутрь и прижимают пластинку эпифрагмы по всему ее периметру к краю урночки. Выход спорам перекрывается.

Типичный представитель — Polytrichum commune.

Подкласс Bryidae — Брииды

Протонема нитчатая. Гаметофиты двух типов: верхо- и бокоплодные. Помимо типичных побегов у некоторых видов встречаются либо флагеллевидные (то есть сильно утончающиеся от основания к верхушке, с

уменьшающимися листьями) побеги, либо столоны (длинные, почти лишенные листьев побеги, нередко несущие на конце выводковые структуры).

32