gistologia

Таким образом, из приведенного материала следует, что у хор­ довых имеется определенная зависимость между количеством желтка в яйцеклетках и характером дробления. Оно изменяется от полного (голобластического) к частичному (меробластическому), а бластула — от целобластулы к дискобластуле.

Общими свойствами развивающихся зародышей всех классов животных на стадии дробления являются постепенное увеличение числа клеток, а следовательно, и ДНК, так как дочерние клетки всегда диплоидные; увеличение площади клеточных поверхностей; возрастание региональных различий клеточных популяций.

ГАСТРУЛЯЦИЯ. ЗАКЛАДКА ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

При дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста, дифференцировки клеток и их перемещений, перегруппировок, взаимодействий и влияний клеток друг на друга формируется сна­ чала двух-, а затем трехслойный зародыш. Его слоями являются эктодерма (ektos — наружний) — наружный зародышевый лис­ ток, эндодерма (entos — внутренний) — внутренний зародышевый листок, мезодерма (mesos — средний) — средний зародышевый листок. Из этих листков образуются осевые органы: зачаток нерв­ ной системы (нервная трубка), хордомезодермальный зачаток и кишечная трубка.

Следует иметь в виду, что закладка этих эмбриональных за­ чатков начинается задолго до гаструляции. Они входят в состав сформированной бластулы и называются презумптивными (ргаеsumptio — предположение, вероятность) зачатками. Так крыша бластулы построена из презумптивных зачатков эктодермы и нервной трубки, дно бластулы — из презумптивного зачатка ки­ шечной трубки, а краевая зона — из хордальной пластинки и ме­ зодермы.

Способы перестройки бластулы в гаструлу сложны и различ­ ны. Они обусловлены типом дробления и строением бластулы. Для простоты понимания разные способы этого процесса можно све­ сти к четырем основным типам.

1. Инвагинация, или впячиваные. Часть клеток прогибается в бластоцель, образуя при этом второй — внутренний зародыше­ вый листок, или энтодерму. Данный способ возможен, если блас­ тоцель обширен и зародыш напоминает форму шара.

2. Эпиболия, или обрастание. Мелкие, интенсивно делящиеся клетки обрастают зону более крупных бластомеров, обладающих низкой митотической активностью. В этом случае бластоцель всегда незначителен, сдвинут к анимальному полюсу, бластодер­ ма многослойна.

3.Иммиграция, или вселение. Отдельные клетки или их попу­ ляции перемещаются из бластодермы и образуют внутренний за­ родышевый листок — энтодерму.

4.Деляминация, или расслоение. Клетки бластодермы делятся, образуется внутренний клеточный пласт — энтодерма и наруж-

62

Рис. 46. Способы гаструляции:

1 ~ инвагинация; 2 — эпиболия; з — им­ миграция; 4 — деляминация.

ный — эктодерма. Если дно бла­ стулы состоит из желтка, а бласто­ цель имеет вид узкой щели и сдви­ нут к зародышевому диску, гаструляция протекает путем делямипации (рис. 46).

У позвоночных гаструляция осуществляется при сочетании не­ скольких типов, которые могут сменять друг друга или протекать одновременно. Обычно один или два из них являются основными, другие — дополнительными.

А. При изолецитальной, олиголецитальной яйцеклетке, полном, равномерном, синхронном дробле­ нии и однослойной бластуле, у ко­ торой бластоцель занимает цент­ ральную часть, гаструляция проте­ кает путем инвагинации. В бласто­ цель начинают впячиваться интен­

сивно делящиеся клетки краевой зоны, увлекая за собой крупные бластомеры дна бластулы, содержавшие весь желток развивающе­ гося организма. Инвагинирующий материал постепенно замещает бластоцель, образуя стенку новой внутренней полости первичной кишки, или гастроцеля.

Гастроцель сообщается с внешней средой с помощью первич­ ного рта, или бластопора (poms — отверстие). Края бластопора— это его губы. Их четыре: спинная, или дорсальная, губа (dorsum— спина), брюшная, или вентральная (ventres — брюхо), и две боко­ вые, или латеральные (lateralis — бок) (рис. 47). Через губы бластопора инвагинирует материал разных эмбриональных зачат­ ков. Так через дорсальную губу перемещается материал будущей хорды, через боковые губы — будущие мезодермальные зачатки, а через вентральную губу — материал кишечной трубки.

Гаструляция путем инвагинации протекает так быстро, что названные презумптивные органы входят в состав энтодермы, ко­ торая именуется поэтому первичной энтодермой. В состав первич­ ной эктодермы включены материал нервной трубки и кожная эктодерма.

Таким образом, после инвагинации дна, краевой зоны и вытес­ нения бластоцеля бластулы зародыш приобретает форму двух­ слойной чаши, состоящей из наружного листка — первичной экто­ дермы и внутреннего листка — первичной энтодермы.

63

1 — материал эктодермы; г — бластоцель; з — материал энтодермы: 4 — матери­ ал мезодермы; 5 — хорда; 6 — гастроцель; 7 — бластопор; 8 — дорсальная губаJ «бластопора.

Зародыш продолжает расти в длину. На его спинной поверх­ ности в эктодерме от дорсальной губы бластопора обособляется клеточный тяж интенсивно делящихся клеток столбчатой формы.

"Сначала этот тяж имеет форму пластинки, называемой нерв­ н о й п л а с т и н к о й (рис. 48).

Клетки эктодермы, лежащие вблизи, интенсивно делятся и с •боков наползают на нервную пластинку. Последняя оказывается покрытой эктодермой. Первичная эктодерма после выделения из •ее состава материала нервной пластинки именуется в т о р и ч н о й к о ж н о й э к т о д е р м о й .

Клетки нервной пластинки имеют столбчатую форму и интен- •сивно делятся, в связи с чем вскоре нервная пластинка прогибает­ ся и образуется желобок, или нервная бороздка. Края нервной пластинки смыкаются и формируется нервная трубка с централь­ но расположенным каналом. Стадию дифференцировки нервной трубки принято называть н е й р у л я ц и е й.

^Одновременно с закладкой нервной трубки происходит даль­ нейшее развитие первичной энтодермы. В ее спинной части под нервной трубкой обособляется клеточный тяж — хордальная пла­ стинка. После смыкания ее концов она приобретает форму труб­ ки, называемой хордой.

С боков от хорды формируются два мешкообразных выроста, -состоящих из мелких клеток с высокой митотической активностью. -Это зачатки третьего зародышевого листка — м е з о д е р м ы . В ней различают спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки и несегментированную часть, состоящую из двух листков: наруж-

ного, или париентального, и внутреннего, или висцерального. Полость, ограниченная этими листками, носит название вторич ­ н о й п о л о с т и т е л а .

Первичная энтодерма после выделения из ее состава материа­ лов будущей хорды и мезодермы называется в т о р и ч н о й , или

ки ш е ч н о й э н т о д е р м о й .

Б.Если яйцеклетка, как это бывает у амфибий, содержит сред­ нее количество желтка и телолецитальна, при полном неравномер­ ном дроблении, с многослойной бластулой, у которой бластоцель сдвинут к анимальному полюсу, гаструляция начинается с инва­ гинации материала бластулы, лежащего на границе между дном и краевой зоной. При этом образуется серповидная бороздка, или дорсальная губа бластопора. Другие губы бластопора загружены желтком и очень инертны. Микромеры бластулы, интенсивно делясь, обрастают макромеры снаружи. Зародыш становится двух­ слойным, состоящим из эктодермы и энтодермы.

Постепенно длина серповидной бороздки увеличивается, ее концы смыкаются, образуется округлый бластопор, в центре кото­ рого находится желточная пробка. Она состоит из бластомеров дна бластулы, не инвагинировавших в бластоцель (рис. 49).

Клетки, расположенные на поверхности зародыша, постепенно стягиваются к бластопору, мигрируют в зоне его губ и продвига­ ются вглубь (рис. 50). Через дорсальную и боковые губы пере­ мещается презумптивный материал мезодермальных зачатков.

Гаструляция протекает медленнее, чем у ланцетника, поэтому мезодерма не входит в состав первичной энтодермы, а, обособив-*

Рис. 48. Гаструляция и образование осевых органов у ланцетника:

-<64

•А—В — появление серповидной бороздки (а); В, Г, Д — постепенное смыкание? концов серповидной бороздки и образование бластопора; Е — образование жел­ точной пробки.

шись в виде самостоятельного зачатка, растет между эктодермой и энтодермой. В связи с этим кишечная энтодерма в начале гаструляции имеет вид незамкнутой трубки (рис. 51). Таким образом, при данном типе гаструляции первичная эктодерма отсутствует.

В. Если яйцеклетка полилецитальная, телолецитальпая, а дробление меробластическое (рыбы, рептилии) и образуется дискоидальная бластула, гаструляция протекает путем инвагинации

иделяминации.

Воднослойном овальном зародышевом диске наблюдается массовая миграция клеток в каудальном направлении, поэтому задний край зародышевого диска утолщается и приподнимается над желтком. В этой зоне начинается подворачивание материала внутрь — образуется краевая зарубка. Она соответствует бласто-

пору. Его средняя часть —это дорсальная губа; латеральнее от нее лежат боковые губы, вентральная губа бластопора отсут­ ствует.

Из материала, инвагинировавшего через край зародышевого диска, образуется энтодерма, прилегающая к неразделенному на бластомеры желтку. Энтодерма отщепляется от зародышевого диска и между энтодермой и желтком формируется полость пер­ вичной кишки.

Хордомезодермальпый зачаток вначале входит в состав энто­ дермы, а затем после миграции располагается между эктодермой и энтодермой. Средняя часть мезодермального зачатка — это ма­ териал будущей хорды, с боков от которой находится материал мезодермы.

66

!Рис. 50. Схема гаструляции у амфи­ бии:

Л—Г — вид со стороны бластопора; I—
IV — сагиттальные разрезы; 1 — пре<
кумптивный эпидермис; 2 — вентраль­
ная мезодерма; 3 — презумптивная				нер-
ппая система; а — ранняя гаструла; б—
средняя гаструла; в		—	поздняя гастру-
л а (стадия желточной пробки); з — ко­
нец	гаструляции;	4— презумптивная
хорда;	5 — прехордальная пластинка;
> —	презумптивная		энтодерма;	7 —
бластоцель; 8 — дорсальная губа бла­
стопора; 9 — вентральная губа бласто­
пора;	ю — желточная		пробка;	и —

fi л а стопор; 12 — гастроцель; 13 — сер­ повидная бороздка. Крестом обозначено положение вегетативного полюса.

Г. У животных с резко полилецитальными и телолецитальными яйцеклетками (птицы) га­ струляция начинается с делями­ нации, то есть расщепления за­ родышевого диска, распластан­ ного на желтке, на два слоя: по­ верхностный — эктодерма и внутренний — энтодерма. Даль­ нейшая интенсивная миграция клеток, расположенных на пери­ ферии диска, в направлении зад­ него конца зародыша заверша­ ется формированием первичной

полоски. На переднем ее конце образуется головной (первичный) узелок. Последний соответствует дорсальной губе бластопора. Бо­ ковыми губами бластопора является первичная полоска. В этой зоне путем инвагинации клеток обособляется хордомезодермаль­ пый зачаток, который затем растет в виде клина между эктодермой п энтодермой.

Процесс гаструляции у млекопитающих сходен с гаструляцией птиц.

Таким образом, сравнительный анализ процесса гаструляции свидетельствует о том, что у всех животных он завершается фор­ мированием зародышевых листков: эктодермы и энтодермы (пер­ вая фаза) и мезодермы (вторая фаза). Это показатель онтогене­ тического сходства и филогенетического родства животных. Об этом свидетельствуют и другие процессы: у всех хордовых начало гаструляции связано с дорсальной губой бластопора: инвагина­ ция у ланцетника, серповидная бороздка у амфибий, краевая за­ рубка у рыб, рептилий, гензеновский узелок у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих (рис. 52). Бластомеры этих зон у всех животных очень активны. По сравнению с другими клетками они вдвое больше содержат гликогена, в них интенсивнее протекают все цитохимические реакции. Дорсальная губа бластопора оказы-

5*

67

I — амфибластула; II—III — гаструляция; IV — нейрула; 1 — эктодерма; S —• энтодерма; 8 — хорда; 4 — мезодерма; б — нервная пластинка; в — верхняя и 7— нижняя губа бластопора; 8 — бластопор; о — гастроцель; 10 — нервная трубка; II — нервный канал; 12 — сегментированная мезодерма; 13 — несегментированная мезодерма; 14 — желточная энтодерма (желточная пробка).

вает влияние, то есть индуцирует развитие других частей зароды­ ша. Бластомеры, мигрировавшие через дорсальную губу бласто­ пора, — это материал будущей хорды. Последняя индуцирует раз­ витие соседних эмбриональных зачатков, а развитие эктодермальной закладки обусловливает развитие нервной трубки.

Много сходного у хордовых в развитии хордомезодермального зачатка, в двухфазности гаструляции-, дифференцировке зароды­ шевых листков. В процессе развития мезодермы у всех позвоноч­ ных образуется хорда, сегментированная мезодерма, или сомиты (спинные сегменты), и несегментированная мезодерма, или спланхнотом. Последний состоит из двух листков: наружного — париетального (пристеночного) и внутреннего — висцерального. Пространство между этими листками называется вторичной поло­ стью тела (рис. 53).

Спинные сегменты могут быть связаны с несегментированной мезодермой сегментными ножками, или нефрогонадотомом. В со-

68

Рис. 52. Сравнение гаструлы амфибий

(Л) с бластодермой куриного зародыша (/>). Стрелки указывают положение и направление миграции клеток хорды и мезодермы:

1 — хорда; г— мезодерма; 8 — бластопор;

4 — первичная полоска.

митах различают три зачатка: дерматом, миотом, спланхнотом.. Из них соответственно развиваются глубокие слои кожи, мышеч­ ная ткань скелета, костная и хрящевая ткани. Нефрогонадотом — ото зачаток мочеполовой системы, а из спланхнотома образуются внутренняя выстилка серозных оболочек, корковое вещество над­ почечников, ткани сердца.

Из эктодермы развиваются у всех позвоночных нервная труб­ ка и кожная, а также внезародышевая эктодерма. Процесс дифференцировки нервной пластинки описан выше.

Краниальная часть нервной трубки расширена, из нее разви­ ваются нервные пузыри, а затем головной мозг. Нервная трубка— это зачаток всей нервной системы животного.

Клетки эктодермы, граничащие с нервной пластинкой, харак­ теризуются высокой митотической активностью. Делясь, они по­ крывают зачаток нервной трубки, в связи с чем последняя оказы­ вается лежащей под эктодермой. Из кожной эктодермы развива­ ется самый поверхностный (эпителиальный) слой кожного покро­ ва и его производные.

Из кишечной энтодермы развивается внутренняя ткань (эпи-

69

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ

Внезародышевые, или временные (провизорные), органы получи­ ли свое развитие в связи с адаптацией животных к новым усло­ виям обитания в процессе эволюции позвоночных. Первоначально их значение сводилось к запасу и хранению питательного мате­ риала (желтка). Затем их роль расширилась. Образовались вре­ менные органы, которые стали выполнять защитную, дыхатель­

ную и трофическую функции. Провизорные органы создают вокруг зародыша, развивающегося на суше, водную среду — самую благоприятную для нового организма.

В настоящей главе освещаются только основные закономерно­ сти строения и функции этих органов. Более подробно они будут изложены в главах, посвященных развитию птиц и млекопитаю­ щих.

К временным органам позвоночных относят желточный мешок, амнион, аллантоис, серозу, хорион, плаценту. Они развиваются из внезародышевых участков эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эти зоны зародышевых листков не принимают участия в закладке ди-

финитивных (окончательных) органов тела	зародыша.
У хордовых животных первый временный орган появился у
рыб. Им является ж е л т о ч н ы й м е ш о к .	В формировании его

стенки участвуют все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма и энтодерма. У птиц и млекопитающих в

состав желточного	мешка	входят внезародышевые		энтодерма и
висцеральный листок мезодермы, а эктодерма			и	париетальный
листок мезодермы	участвуют в формировании		амниона,		серозы,
хориона.
А м н и о н построен из		внезародышевых эктодермы и			парие­

тального листка мезодермы. Он хорошо развит у птиц и млекопи­ тающих. Создавая вокруг зародыша водную среду, амнион защи­ щает его от механических повреждений, высыхания, участвует в питании плода у птиц.

С ер о за, или серозная оболочка (ее нельзя путать с сероз1- ными оболочками, покрывающими внутренние органы, лежащие в грудной и брюшной полостях), развита у пресмыкающихся и птиц. В ее состав входят эктодерма и париетальный листок мезо­ дермы. Она выполняет защитную и дыхательную функции.

Х о р и о н и п л а ц е н т а — это внезародышевые органы мле­ копитающих. Они возникли в связи с переходом животных к внут­ риутробному развитию, поэтому основной их функцией является связь зародыша с материнским организмом и его питание. Эти оболочки построены из эктодермы и париетального листка мезо* дермы (см. Развитие млекопитающих).

А л л а н т о и с состоит из внезародышевых энтодермы и вис­ церального листка мезодермы. Он участвует в газообмене и вы­ полняет роль мочевого пузыря, так как является местом скопле­ нии продуктов обмена веществ.

Тшшм образом, в процессе эмбриогенеза выход позвоночных па сушу обусловил развитие временных или внезародышевых ор­ ганов (плодных оболочек).

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ПТИЦ

Половые клетки. Оплодотворение. Дробление. С п е р м и н птиц так же, как и у других представителей позвоночных, имеют жгу­ тиковую форму и состоят из головки, шейки, хвостового отдела*

71

У разных видов сельскохозяйственных птиц они отличаются раз­ мером, формой головки и хвостика. Например, верхняя часть головки спермия петуха лопастной формы, а у гусака она вытя­ нута и заострена на конце.

Продолжительность жизни спермиев в половых путях самки более 30 дней. В течение данного периода без повторного спари­ вания несушки откладывают оплодотворенные яйца. В первые две недели после спаривания число оплодотворенных яиц наиболь­ шее.

По количеству и локализации желтка я й ц е к л е т к и	птиц
относят к полилецитальным, телолецитальным. В яйце	птиц

содержатся: желток, то есть яйцеклетка, белок, подскорлуповая оболочка и скорлупа (рис. 55). Все компоненты яйца, кроме желт­ ка, относятся к третичным оболочкам. Их материал продуцирует­ ся железами яйцевода. При продвижении яйцеклетки по яйцево- д^рна покрывается третичными оболочками.

Яйцеклетка, как и другие клетки, имеет ядро и цитоплазму. Ядро, расположенное в анимальном полюсе клетки, окружено

незначительным слоем цитоплазмы, содержащей органеллы. Вся остальная часть яйцеклетки заполнена желтком — клеточным включением. В состав желтка входят протеиды и липиды. В ре­ зультате концентрации из растворенного состояния они осажда­ ются и приобретают вид шариков. В начальной стадии желточ­ ные шарики богаты фосфолипидами, а затем насыщенными жир­ ными кислотами. У кур в желточных шариках много свободного холестерина.

Желток яйца неоднороден, он бывает светлый и темный. В центре яйцеклетки находится светлый желток. Эта зона назы­ вается латеброй и по форме напоминает колбу. В остальной части яйцеклетки темный и светлый желток расположен слоями. Обыч­ но светлый желток откладывается в ночное время, а темный — в другое время суток.

Периферический слой цитоплазмы яйцеклетки называется кор­ тикальным, а оболочка яйцеклетки, или плазмолемма, — первич­ ной оболочкой. В белке яйцеклетка подвешена на халавах, направ­ ленных от желтка к тупому и острому концу яйца. Халазы — это пучки тонких скрученных волоконец, состоящих из плотного бел- ково-углеводного комплекса.

Халазы удерживают желток в центре яйца таким образом, что зародыш всегда оказывается сверху.

Снаружи от желтка располагается белок. По месту его лока­ лизации различают наружный и внутренний слои, каждый из которых состоит из жидкого и плотного белка. В яичный белок входят вода (87%), протеины, гликопротеиды, свободные угле­ воды, незначительное количество липидов, золы и других веществ. Для развивающегося зародыша белок — это основной источник питательных веществ и воды среднего периода эмбриогенеза. Белок является поставщиком минеральных веществ, протеинов. Он содержит бактерицидные вещества, убивающие микроорга­ низмы.

Белок покрыт подскорлуповой оболочкой, в которой различают два слоя: паружный и внутренний. Наружный слой толщиной около 56 мкм состоит из волокон диаметром 2—10 мкм. Этот слой плотно соединен со скорлупой. Толщина внутреннего слоя равна 16 мкм, а диаметр ее волокон 2—3 мкм. По химическому соста­ ву волокна сходны с кератиноподобным (роговым) веществом. Внутренний слой подскорлуповой оболочки прилегает к белку.

В зоне тупого конца яйца слои подскорлуповой оболочки рас­ ходятся и образуется воздушная камера, содержащая воздух.

Подскорлуповая оболочка очень плотна, эластична и прони­ цаема для газов, воды, растворимых соединений. Свойства обо­ лочки в значительной степени зависят от ее влажности. Влажная подскорлуповая оболочка набухает, в ней увеличиваются поры, роль которых выполняют пространства между волокнами.

Содержимое яйца заключено в скорлупу. Последняя защища­ ет яйцо от повреждений, ее материал используется зародышем в качестве минеральных веществ при построении скелета. Скорлупа

72	73

имеет поры, через которые происходят газообмен и испарение влаги при развитии зародыша.

В состав скорлупы входят органические и минеральные вещест­ ва. Из органических веществ построены плотно сплетенные волок­ на и гранулы белка. Снаружи скорлупа покрыта топкой надскорлуповой пленкой — кутикулой. Построенная из муцина, она пре­ пятствует проникновению через поры скорлупы микроорганизмов, спор грибов и проницаема для газов.

После выхода из яичника яйцеклетка попадает в яйцевод, где она о п л о д о т в о р я е т с я . При спаривании самца с самкой в яйцевод попадает одновременно несколько миллионов спермиев. Особенностью оплодотворения яйцеклеток сельскохозяйственных птиц является полиспермия — в яйцеклетку может проникать до 300 спермиев, с ядром женской половой клетки соединяется толь­ ко один спермий. После оплодотворения, продвигаясь по яйцеводу и покрываясь третичными оболочками (белком, подскорлуповой оболочкой, скорлупой), яйцеклетка интенсивно делится митозом. Следовательно, снести яйцо — это зародыш на ранней стадии эмбриогенеза.

Д р о б л е н и е у птиц меробластическое (частичпое) или дискоидальное. В нем принимает участие "й^ъко анимальпый полюс зиготы, где расположены ядро и цитоплазма, лишенная желтка. Вегетативный полюс не участвует в дроблении, так как он загру­ жен желтком, тормозящим дробление.

Первые две борозды дробления имеют меридиональное направ­ ление и расположены перпендикулярно друг другу. Меридиональ­ ные борозды сменяются широтными (рис. 56). Образовавшиеся при дроблении клетки (бластомеры) лежат на желтке в виде од­ ного слоя — диска, поэтому дробление получило название дискоидального, а образовавшаяся при этом бластула — дискобластулы. Ее крыша и краевая зона состоят из бластомеров диска, а дно — из неразделенного на клетки желтка.

Бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к анимальному полюсу бластулы (рис. 57).

После оплодотворения яйцо в яйцеводе может находиться в те­ чение 4—27 ч, поэтому и дроблениел и гаструляция протекают в этом органе.

В снесенном яйце эмбриогенез приостанавливается и вновь возобновляется с момента начала инкубации или насиживания» Гаструляция. Закладка осевых органов. Развитие зародышевых листков. Через 12 ч инкубации в центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток. Из этой части зародышевого диска развивается тело зародыша. Остальная часть диска называется незародышевой, так как она используется при построении плод­ ных оболочек (временных, или провизорных, органов), обеспечи­ вающих нормальное развитие цыпленка. Зародышевый щиток окружен светлым полем. Его клетки приподняты над желтком. Под ними располагается подзародышевая полость, образовавшая­ ся вследствие использования зародышем желтка. Светлое поле окружено темным полем. Его клетки интенсивно делятся и раз­ растаются по поверхности желтка. Эту зону называют краем об­

растания.

Г а с т р у л я ц и я у птиц, как и у других позвоночных, про­ текает в две фазы. Первая фаза: путем расслоения, или делямииации, однослойного диска образуются два зародышевых лист­ ка — эктодерма и энтодерма (рис. 58). Вторая фаза — формирова­ ние хордомезодермального зачатка: клетки краевой зоны диско­ бластулы интенсивно делятся и мигрируют в направлении_ааднего края зародышевого щитка двумя потоками, где они встречаются

У4

и начинают продвигаться вперед по средней линии зародышевого щитка, формируя утолщенный клеточный валик — первичную полоску. Она направлена от заднего края зародышевого щитка вперед.

В- средней зоне первичной полоски образуется углубление — первичная бороздка (рис. 59), на переднем конце которой возни­ кает утолщение. Это первичный, или гензеиовский, узелок. Он имеет углубление, носящее название первичной ямки (гастрального мешочка).

Первичная полоска идентична бластопору гаструлы ланцетни­ ка и амфибий. Первичная ямка гензеновского узелка — это гомо­ лог дорсальной губы бластопора, остальные зоны первичной по­ лоски гомологичны боковым и вентральной губам.

Взоне первичной ямки зародышевый материал инвагинирует

ив виде клеточного тяжа перемещается между эктодермой и энто­ дермой к переднему концу зародыша. Этот тяж называется голов­ ным, или хордальным, отростком, из него развивается хорда (рис.60).

Через первичную бороздку в направлении переднего конца зародыша мигрируют два крылообразных зачатка. Они растут с боков от хорды между эктодермой и энтодермой. Дифференциров-

Рис. 59. Гаструляция у птиц:

А — миграция клеток в зародышевом щитке; В — обра­ зование хордомезодермального зачатка; 1 — эктодер­ ма; 2 — материал будущей нервной пластинки; з — ма­ териал хордальной пластин­ ки; 4 — первичный (голов­ ной) узелок; 5 — первичная ямка; в — первичная полос­ ка; 7 — первичная бороздка; 8 — хорда; 9 — мезодерма.

Сплошные стрелки обозначают направление перемещения

материала в составе наруж­ ного, а пунктирные — в со­ ставе среднего зародышевого листка (по Кнорре).

ка этих зачатков заканчивается образованием среднего зародыше­ вого листка — мезодермы.

Таким образом, и у птиц гаструляция завершается з а к л а д ­ к о й з а р о д ы ш е в ы х л и с т к о в . В гаструляции птиц отме­ чают дальнейшее усложнение в развитии позвоночных: зачаток хорды и мезодермы полностью утратили связь с первичной киш­ кой. Последняя очень рано отделяется от других эмбриональных зачатков и входит в состав энтодермы зародышевого щитка.

Дальнейшее р а з в и т и е , зародышевых листков у птиц про­ текает, как и у других позвоночных (см. рис. 53). Из эктодермы выделяется нервная пластинка, а после соединения ее краев фор­ мируется нервная трубка. Эктодерма наползает снаружи на нерв­ ную трубку, в связи с чем последняя оказывается погруженной под эктодерму. Нервная трубка — это источник развития всей нервной системы, а эктодерма — зачаток поверхностного слоя кож­ ного покрова (эпидермиса).

Мезодерма подразделяется на сомиты (сегментированную ме­ зодерму), сегментные ножки, несегментированную мезодерму (спланхнотом). В состав сомитов входят дермотом, миотом, склеротом. Из дермотома развиваются глубокие слои кожного покрова, из миотома — мышечная ткань скелета, из склеротома — скелет. Сегментные ножки — источник развития мочевыделительной си­ стемы.

В спланхнотоме различают париетальный (наружный) и вис-

77

А, В, В — три последовательные стадии; 1 — нервный желобок; 2 — нервная труб­ ка; з — эктодерма; 4 — хорда; 5 — мезодерма; в — сомиты; 7 — висцеральный лис­ ток спланхнотома; 8 — париетальный листок спланхнотома; 9 — кишечная энто­ дерма.

церальный (внутренний) листки, между которыми находится це­ лом — вторичная полость тела. Из спланхнотома развивается эпи­ телиальная ткань, покрывающая серозные оболочки внутренних органов, грудную и брюшную полости (рис. 61).

Образование внезародышевых органов. Развитие тела зароды­ ша сопровождается образованием временных, или внезародышевых (провизорных), органов, способствующих созданию необходи­ мых условий для нормального развития зародыша. К провизорным органам у птиц относят: желточный мешок, амнион, серозу, аллантоис. Они построены также из зародышевых листков — эктодер­ мы, энтодермы, листков несегментированной мезодермы. Источни­ ком развития этих листков является внезародышевая зона зароды­ шевого диска (цв. табл. 1).

Темпы развития временных органов часто могут опережать раз­ витие зародыша, у птиц по сравнению с другими животными этот процесс протекает более интенсивно.

Образование провизорных органов начинается с разрастания по поверхности желтка периферической зоны внезародышевого 78

материала бластодиска. Эта зона называется зоной обрастания, после завершения гаструляции она состоит из внезародышевых эктодермы, энтодермы и листков несегментированной мезодермы.

В дальнейшем, при развитии плодных оболочек, эктодерма все­ гда связана с париетальным листком, а энтодерма — с висцераль­ ным листком мезодермы.

Ранее других плодных оболочек образуется желточный мешок, формирующийся в процессе обрастания желтка зародышевыми листками. Он выполняет трофическую функцию и построен из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. Энтодерма желточного мешка участвует в ферментативном рас­ щеплении желтка и всасывании питательных веществ в кровенос­ ные сосуды, расположенные в его мезодермальном слое. Так как яйцеклетка птиц содержит большое количество желтка, эта плод­ ная ободочка развита очень хорошо. Желточный мешок отпгауровывается от тела зародыша туловищной складкой. Ее образование обусловлено интенсивным разрастанием клеток всех зародышевых листков, лежащих на границе зародышевого и незародышевого материала. В туловищной складке участвуют все зародышевые листки этой зоны. Острие складки направлено под туловище заро­ дыша, в связи с чем зародыш приподнимается над желтком, а его туловищная энтодерма, ранее распластанная на желтке, образует кишечную трубку. Последняя сообщается с желтком посредством узкого желточного протока.

Туловищная складка первоначально развивается в головной части зародыша, а затем распространяется в каудальном направ­ лении.

Амнион (amnion — чаша), или водная оболочка. Сероза. Одно­ временно с туловищной складкой, отграничивающей зародышевую от незародышевой части, образуется амниотическая складка. Ее гребень направлен над телом зародыша. Возникая сначала над головой зародыша, она постепенно захватывает туловище. Голов­ ная часть амниотической складки образуется очень быстро, по­ этому ее стенка состоит только из эктодермы. После срастания краев головной части амниотической складки возникает проамнион. Туловищная зона амниотической складки отстает в развитии. В ее состав входит не только эктодерма, но и париетальный листок мезодермы.

Над туловищем зародыша края амниотической складки срас­ таются: эктодерма с эктодермой, париетальный листок с парие­ тальным листком мезодермы. После срастания краев амниотиче­ ской складки тело зародыша оказывается окруженным двумя плодными оболочками — амнионом и серозой.

В формировании а м н и о н а принимают участие эктодерма и париетальный листок мезодермы внутренней половины амниоти­ ческой складки, второй — эктодерма и париетальный листок наг ружной половины амниотической складки. Края хвостовой части •амниотической складки не срастаются, здесь образуется канал, пшзывающий полость амниона с остальной частью яйца. Этот

79

канал получил название серо-амниотического канала. Эктодерма амниона продуцирует амниотическую жидкость, которая заполня­ ет амниотическую полость, создавая для развивающегося зароды­ ша самую благоприятную водную среду. Амнион выполняет за­ щитную функцию, он сглаживает удары и создает для эмбриона возможность некоторой подвижности.

С е р о з а — сама поверхностная оболочка зародыша. Приле­ гая к скорлупе, она покрывает снаружи амнион с расположенным в нем зародышем и желточный мешок с желтком.

Основными функциями серозы является участие в газообмене и переносе ионов кальция из скорлупы в тело зародыша. Элек­ тронно-микроскопическое строение клеток эктодермы серозы сходно с клетками, продуцирующими хлориды: плазмолемма снаб­ жена многочисленными микроворсинками, в цитоплазме очень много митохондрий. Эти клетки синтезируют соляную кислоту, действие которой направлено, очевидно, на растворение солей кальция скорлупы, которые затем переводятся в организм плода.

Аллантоис (allantois — колбасообразный) образуется после завершения формирования кишечника на вентральной поверхно­ сти задней кишки. Он, как и кишечник, состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. Аллантоис постепенно заполня­ ет все щели между амнионом, желточным мешком и серозой, срастаясь с мезодермальным листком последней. В этом участке формируется густая сеть кровеносных сосудов, что способствует улучшению снабжения организма кислородом.

Таким образом, прилегая к скорлупе, аллантоис участвует в газообмене. Он выполняет функцию выделительного органа, так как в нем скапливаются продукты обмена веществ.

Все провизорные органы в конце эмбриогенеза редуцируются. Из приведенного материала следует, что развитие птиц также про­ текает стадийно. Нарушение типичного течения одной из стадий влечет за собой изменения всего хода развития зародыша. Зна­ ние стадийности развития позволяет выделить наиболее важные периоды в формировании зародыша. Понимание их крайне необ­ ходимо в связи с задачами практического птицеводства.

Однако в настоящее время периодизация в развитии птиц еще недостаточно разработана. Наиболее детально изучено развитие куриного зародыша.

Н. П. Третьяков и М. Д. Попов, основываясь на характере пи­ тания зародыша, разработали следующую классификацию стадий развития цыпленка.

1-я с т а д и я — латебральное питание — протекает первые 30—36 ч. Материалом для питания служит желток латебры, со­ держащий белки, соли, воду. Источником энергии является глико­ ген, поэтому зародыш почти не нуждается в кислороде. В орга­ низме отсутствует кровообращение.

2-я с т а д и я — желточное питание и наличие желточного кру­ га кровообращения — длится с 30—36 ч до 7—8 дней инкубации. К 30-му часу инкубации закладываются сердце и желточный ме*

80

шок, в последнем развиваются кровеносные сосуды. Запас глико­ гена почти полностью исчезает. В организм поступает кислород,. что облегчает использование белков и жиров. Формируются к другие плодные оболочки, а также органы тела: развивается нерв­ ная система, начинается биение сердца и сокращение мускулату­ ры тела. Закладка печени обусловливает начало синтеза мочеви­ ны, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными для зародыша.

3-я с т а д и я — дыхание кислородом воздуха и питание бел­ ком яйца — продолжается с 7—8-го дня по 18—19-й день. К кон­ цу ее зародыш становится сформированным плодом. Для этой стадии характерны интенсивное развитие и функционирование аллантоиса, в стенке которого формируется густая сеть кровенос­ ных сосудов. Прилегая к серозе и вместе с ней к подскорлуповой оболочке яйца, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом развивающиеся ткани. Благодаря растворению скорлупы возрас­ тает интенсивность минерального обмена, усиливается усвоение жиров.

4-я с т а д и я — потребление кислорода воздуха из воздушной камеры яйца. Цыпленок переходит на легочное дыхание, начина­ ет функционировать малый круг кровообращения, появляется ар­ териальная кровь, обогащающая ткани кислородом. Продолжается стадия с 18—19-го дня до наклева, К этому моменту аллантоис подвергается обратному развитию, и цыпленок начипает испыты­ вать недостаток в кислороде. Он проклевывает внутренний листок подскорлуповой оболочки и начипает дышать воздухом, содержав­ шимся в воздушной камере яйца.

5-я с т а д и я — вылупление — длится с 20-х по 21-е сутки.. Цыпленок питается остатками желтка, которые вместе с желточ­ ным мешком втягиваются в полость кишки. Другие зародышевыеоболочки также прекращают функционировать и отмирают. Цып­ ленок проклевывает скорлупу и покидает яйцо.

Существуют и другие классификации. Согласно разработанной Г. А. Шмидтом и М. Н. Рогозиной периодизации, основанной на эмбриогенезе куриного зародыша, различают четыре периода раз­ вития: зародышевый, предплодный, нлодный, а также период вы­ ступления.

З а р о д ы ш е в ы й п е р и о д длится первые восемь дней, из которых начальные стадии развития протекают во время продви­ жения зародыша по яйцеводу. Зародышевый период характеризу­ ется интенсивно протекающими процессами формообразования. Источником питания зародыша является желток и частично сме­ шанная с ним жидкая фракция белка. После образования желточ­ ного мешка транспортировка питательных веществ осуществляется с помощью его кровеносных сосудов. Дыхание зародыша сна­ чала протекает осмотическим путем, а затем обеспечивается сосу­ дистой системой желточного мешка. В конце зародышевого перио­ да в этом процессе принимают участие кровеносные сосуды аллан­ тоиса.

6 Заказ Ns 908

81