26. Экологические закономерности расообразования (правила Бергмана, Аллена)

Правило Бергмана — экогеографическое правило, сформулированное в 1847 г немецким биологом Карлом Бергманом. Правило гласит, что среди сходных форм гомойотермных (теплокровных) животных наиболее крупными являются те, которые живут в условиях более холодного климата — в высоких широтах или в горах. Если существуют близкие виды (например, виды одного рода), которые существенно не отличаются по характеру питания и образу жизни, то более крупные виды также встречаются в условиях более сурового (холодного) климата.

Правило основано на предположении, что общая теплопродукция у эндотермных видов зависит от объема тела, а скорость теплоотдачи — от площади его поверхности. При увеличении размеров организмов объем тела растет быстрее, чем его поверхность. Экспериментально это правило впервые было проверено на собаках разного размера. Оказалось, что теплопродукция у мелких собак выше на единицу массы, но независимо от размера она остается практически постоянной на единицу площади поверхности .

Правило Бергмана действительно нередко выполняется как в пределах одного вида, так и среди близких видов. Например, амурская форма тигра с Дальнего Востока крупнее суматранскойиз Индонезии. Северные подвиды волка в среднем крупнее южных. Среди близкий видов рода медведь наиболее крупные обитают в северных широтах (белый медведь, бурые медведи с о. Кодьяк), а наиболее мелкие виды (например, очковый медведь) — в районах с теплым климатом.

В то же время это правило нередко подвергалось критике; отмечалось, что оно не может иметь общего характера, так как на размеры млекопитающих и птиц влияют многие другие факторы, кроме температуры. Кроме того, адаптации к суровому климату на популяционном и видовом уровне часто происходят не за счет изменений размеров тела, а за счет изменений размеров внутренних органов (увеличение размера сердца и легких) или за счет биохимических адаптаций. С учетом этой критики необходимо подчеркнуть, что правило Бергмана носит статистический характер и проявляет свое действие отчетливо при прочих равных условиях.

Действительно, из этого правила известно много исключений. Так, наиболее мелкая раса шерстистого мамонта известна с заполярного острова Врангеля; многие лесные подвиды волкакрупнее тундровых (например, исчезнувший подвид с полуострова Кенай; предполагается, что крупные размеры могли давать этим волкам преимущество при охоте на крупных лосей, населяющих полуостров). В приведенных примерах сравниваемые формы отличаются по образу жизни (островные и континентальные популяции; тундровый подвид, питающийся более мелкой добычей и лесной, питающийся более крупной).

В отношении человека правило в определенной степени применимо (например, племена пигмеев, видимо, неоднократно и независимо появлялись в разных районах с тропическим климатом); однако из-за различий в местных диетах и обычаях, миграции и дрейфа генов между популяциями накладываются ограничения на применимость этого правила

Правило Алена — экогеографическое правило, установленное Д. Аленом в 1877 г. Согласно с этим правилом среди родственных форм гомойотермных (теплокровных) животных, ведущих сходный образ жизни, те, которые обитают в более холодном климате, имеют относительно меньшие выступающие части тела: уши, ноги, хвосты и т. д.^[1].

Уменьшение выступающих частей тела приводит к уменьшению относительной поверхности тела и способствует экономии тепла.

Примером данного правила являются представители семейства Собачьи из различных регионов. Наименьшие (относительно длины тела) уши и менее вытянутая морда в этом семействе — у песца (ареал — Арктика), а наибольшие уши и узкая, вытянутая морда — у лисицы фенека (ареал — Сахара).

Также это правило выполняется в отношении в человеческих популяций: самые короткие (относительно размеров тела) нос^{[источник не указан 364 дня]}, руки и ноги характерны для эсскимосско-алеутских народов (эскимосов, инуитов), а длинные руки и ноги для фур и тутси.

Правило Глогера состоит в том, что среди родственных друг другу форм (разных рас или подвидов одного вида, родственных видов) гомойотермных животных, те, которые обитают в условиях тёплого и влажного климата, окрашены ярче, чем чем те, которые обитают в условиях холодного и сухого климата. Установлено в 1833 году Константином Глогером , польским и немецким орнитологом.

К примеру, большинство пустынных видов птиц окрашены тусклее, чем их родственники из субтропических и тропических лесов. Объясняться правило Глогера может как соображениями маскировки, так и влиянием климатических условий на синтез пигментов. В определённой степени правило Глогера распространяется и на пойкилотермных животных, в частности, насекомых.

Правило Гамильтона — правило семейного отбора, согласно которому гены, которые при определённых условиях уменьшают шансы особей на размножение, могут распространиться впопуляции, когда величина вклада в размножение других особей больше, нежели цена помощи. В таком случае эта особь производит, таким образом, большей копий своих генов, чем за счёт траты всех ресурсов на собственное размножение.

Правило было сформулировано британским биологом У. Гамильтоном в 1963 г.