8. Прокариоты

 

 

Подимперия доядерные (Procaryota)

Прокариоты – это одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы, которые  не имеют морфологически оформленного (ограниченного мембраной) ядра и объединяют два царства – архебактерии (Archaebacteria) и настоящие бактерии, или эубактерии (Bacteria, Eubacteria)

Общая характеристика представителей подимперии

Большинство бактерий имеют цилиндрическую или палочковидную форму. Палочковидные формы, которые не образуют спор, называются бактериями, а спорообразующие – бациллами. Палочковидные бактерии делятся на собственно палочки (одиночное расположение клеток), диплобактерии или диплобациллы (попарное расположение клеток), стрептобактерии или стрептобациллы (цепочки клеток). Нередко встречаются извитые или спиралевидные бактерии. К этой группе относятся вибрионы, спириллы, спирохеты. Встречаются и нитчатые бактерии (рис. 8.1).

 

Рис. 8. 1. Форма бактерий: шаровидная (а – микрококки; б – диплококки; в – тетракокки; г – стрептококки; д – стафилококки; е – сарцины); палочковидная (ж – не образующие спор; з, и, к – спорообразующие); извитая (л – вибрионы; м – спириллы; н – спирохеты).

 

Бактерии шаровидной формы называются кокками. Среди них выделяют: стафилококки - образующие скопления, напоминающие виноградную гроздь; тетракокки - это сочетание из четырех клеток, образующееся после деления клетки в двух взаимно перпендикулярных плоскостях; сарцины (скопления кубической формы) - образуются в результате деления клеток в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Кокки обычно имеют диаметр от 0,5 – 1,5 мкм, ширина палочковидных форм колеблется от 0,5 до 1 мкм, а длина от 2 до 10 мкм. Формы и размеры бактерий значительно изменяются в зависимости от возраста культуры, состава среды и ее осмотических свойств, температуры и других факторов.

Изучение ультраструктуры бактерий (рис. 8.2) стало возможным после создания электронных микроскопов.

 

Рис. 8. 2. Комбинированный схематический разрез бактериальной клетки: вверху – основание структуры клетки; в середине - мембранные структуры: слева – фотосинтетического микроба, справа – нефотосинтетического микроба; внизу – включения.

1 – базальное тельце; 2 – жгутики; 3 – капсула; 4 – клеточная стенка; 5 – цитоплазматическая мембрана; 6 – мезосома; 7 – фимбрии; 8 – полисахаридные гранулы; 9 – полифосфаты; 10 – липидные капли; 11 – включения серы; 12 – мембранные структуры; 13 – хроматофоры; 14 – нуклеоид; 15 – рибосомы; 16 – цитоплазма.

 

К внешним структурам клеток прокариот относят капсулы, жгутики, фимбрии и пили, а также клеточную стенку и расположенную под ней цитоплазматическую мембрану.

Капсула. Состоит из полисахаридов, иногда из полипептидов или липидов. Имеет высокое содержание воды (до 98%) и создает дополнительный барьер, защищая клетку от высыхания и механических повреждений.

Жгутики. Представляют собой спирально закрученные нити, которые состоят из одной гиганской молекулы белка флагеллина и обеспечивают подвижность активно передвигающимся плавающим бактериям. Число жгутиков различно у разных видов бактерий (от 1 до 700). Жгутики могут прикрепляться полярно или по всей поверхности клетки (расположение жгутиков имеет таксономическое значение). Отсутствуют жгутики у скользящих бактерий, движение которых осуществляется в результате волнообразных сокращений, изменяющих форму бактерий. Жгутики не относятся к жизненно важным структурам и в разные фазы развития бактерии могут присутствовать или отсутствовать.

Передвигаются бактерии преимущественно беспорядочно, но способны они и к направленным движениям (таксис), благодаря: разнице в концентрации химических веществ в среде (хемотаксис), разнице в содержании кислорода (аэротаксис), различиями в интенсивности освещения (фототаксис).

Фимбрии и пили. Первые встречаются как у жгутиконосных видов, так и у форм, лишенных жгутиков, и представляют собой длинные, тонкие, прямые нити. Число фимбрий может достигать нескольких тысяч. Необходимы фимбрии для прикрепления к другим клеткам и субстрату. Пили – половые фимбрии, через которые передается генетический материал от одной клетки к другой.

Клеточная стенка. Придает форму бактериальной клетке, защищает внутреннее содержимое от внешней среды, регулирует рост и деление бактерий. Она тонка, эластична, прочна, проницаема для солей и других низкомолекулярных соединений. Основной каркасный слой клеточной стенки формируется из пептидогликана муреина (синтезируется только прокариотной клеткой). У одних бактерий клеточная стенка имеет только один, довольно толстый, слой муреина (50-90%), связанный с полисахаридами и белками. У других – муреиновый слой тонкий (1-10%) и сверху перекрыт слоями липопротеидов, липополисахаридов и белков. Первые называются грамположительными бактериями, вторые – грамотрицательными бактериями. Название этих групп происходит от способности разных бактерий окрашиваться по методу Грама. У наиболее примитивных представителей данной империи в основе клеточной стенки содержатся кислые полисахариды без муреина.

Цитоплазматическая мембрана. Служит осмотическим барьером, регулируя поступление веществ внутрь клетки и наружу, является местом локализации ферментов энергетического метаболизма. Состоит из двойного слоя липидов и слоя белка. У некоторых бактерий мембрана охватывает цитоплазму без складок и впячиваний, у других - она образует впячивания (мезосомы) при делении клетки, пронизывает цитоплазму или формирует мембранные тельца.

Цитоплазма. Представляет собой коллоидную систему, состоящую из воды, белков, жиров, углеводов, минеральных соединений и других веществ, соотношение которых варьирует в зависимости от вида бактерий и их возраста. Цитоплазма бактерий имеет различные структурные элементы – внутрицитоплазматические мембраны, генетический аппарат, рибосомы и включения. Остальная ее часть представлена цитозолем.

Нуклеоид. Это нитевидная молекула ДНК, выполняющая функцию ядра и располагающаяся в центральной зоне клетки. Весь наследственный материал сосредоточен в одной бактериальной хромосоме, представленной в виде кольцевой молекулы двухцепочечной ДНК.

Плазмиды. Это внехромосомная ДНК, тоже представленная двойными спиралями, замкнутыми в кольцо. Не являются обязательным элементом в клетке прокариот, выполняют дополнительные свойства, связанные, в частности, с размножением, устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетворностью и т. д.

Рибосомы. Служат местом синтеза белка. Число рибосом в бактериальной клетке от 5 до 50 тыс. (число тем больше, чем быстрее растет клетка).

Включения (запасные вещества или отбросы). Откладываются в определенных условиях среды внутри прокариотических клеток. Представлены полисахаридами, жирами, полифосфатами и серой. Содержатся в осмотически инертной форме, нерастворимы в воде.

Споры (приспособление для переживания неблагоприятных условий среды). Образуются внутри бактериальной клетки, когда бактерии испытывают недостаток питательных веществ, или же когда в среде в большом количестве накапливаются продукты обмена веществ бактерий. Споры могут длительное время (десятки, сотни и даже тысячи лет) существовать в покоящемся состоянии. Только небольшая группа микроорганизмов способна к образованию эндоспор. Эндоспора, как правило, одна на клетку. Клетки бактерий при спорообразовании приобретают иногда необычную для них форму веретена, лимона или барабанной палочки.

Размножение. Как правило, путем деления надвое (бинарное деление). Отсюда термин – дробянки. Причем, у многих бактерий после деления, в определенных условиях среды, дочерние клетки некоторое время остаются связанными между собой, образуя характерные группы.

Прокариоты лишены хлоропластов, митохондрий, аппарата Гольджи, центриолей, а также внутриклеточного движения и процессов митоза и мейоза.