13.2. Репродуктивные процессы в цветке

  В цветке последовательно протекают важнейшие процессы, обеспечивающие вначале бесполое размножение и образование очередного поколения гаметофитов, а затем и половое размножение, завершающееся образованием нового поколения спорофитов в виде зародышей, расположенных в семенах. Цветковые являются разноспоровыми растениями. Они образуют два типа спор: микро- и мегаспоры.

Клетки бесполого размножения – микроспоры, образуются в ходе про­цесса, называемого микроспорогенезом в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника. В результате ряда по­следовательных митотических делений клеток археспория, то есть образовательной ткани пыльника, возникают материнские клетки микроспор (микроспо­роциты), со­держащие, как и все растение, ди­плоидный набор хромосом. Далее каждая мате­ринская клетка в результате мейо­тического деления образует тетраду гаплоидных микроспор. Сформировавшаяся микрос­пора имеет оболочку и единственное ядро.

В ходе превращения микроспоры в пыльцевое зерно происходит два митотических деления и под защитой оболоч­ки микроспоры возникают сначала две, далее три клетки – редуцированный муж­ской гаметофит. После формирования такого редуцированного гаметофита трехклеточная структура называется пыльцевым зер­ном (мужской особью). Пыльцевое зерно в начале развития содержит две клетки: маленькую генеративную и более крупную, часто называемую веге­тативной. Микрогаметогенез крайне упрощен. Генера­тивная клетка делится однократно и из нее образуются две безжгутиковые муж­ские гаплоидные гаметы – спермии. В таком состоянии пыльцевое зерно готово к половому размножению. При попадании на рыльце пестика цветка вегетативная клетка пыльцевого зерна удлиняется и становится так называемой «пыльцевой трубкой», с мощью которой уже в семязачатке завершается оплодотворение ( рис. 13.13).

 

Рис. 13.13. Микроспора, пыльцевое зерно и его прораста­ние . А – микроспора; Б – пыльцевое зерно; В – формирование пыльцевой трубки; Г– часть пыльцевой трубки: 1 – экзина, 2 – интина, 3 – вегетативная клетка, даю­щая начало пыльцевой трубке, 4 – генеративная клетка, 5 – спермий.

 

Зрелое пыльцевое зерно окружено сложно устроенной оболочкой. Оболочка, часто называемая спородермой, состоит из двух главных слоев: внешнего, более толстого – экзины, и относительно тонко­го внутреннего – интины. Эк­зина, содержащая особое высокомолеку­лярное вещество спорополленин, характе­ризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 300 °С и со­храняется в фоссилизованном (окаменевшем) состоянии миллионы лет в геологических отложениях. Это позволяет вести спорово-пыльцевой анализ почв, донных отложений и осадочных толщ, определять, какие виды росли в разные геологические периоды. Экзина микроспор имеет на поверхности разнообразные скульптурные утолщения.

Особенности скульптуры важны при морфологической характеристике пыльцевых зерен отдельных таксонов. Наиболее развиты такие утолщения у энтомофильных расте­ний. Интина менее стойка, чем экзина. Она состоит из целлюлозы и пектина и как бы облегает содержимое пыльцево­го зерна.

Перенос пыльцевых зерен из тычинок на рыльца пестиков называется опылением. Для того чтобы образовался за­родыш семени, должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление впервые по­является у голосеменных, однако на­ибольшее разнообразие механизмов опы­ления и его совершенство достигаются у цветковых. Различают два типа опыления – са­моопыление, или автогамию (от греческого «аутос» – сам), и перекрестное опыление, или ксеногамию (от греческого «ксенос» – чужой, «гамос» – брак). При самоопылении ры­льце опыляется пыльцой того же цветка или пыльцой других цветков этой особи растения – гейтоногамия (девственное опыление). Обычно самоопы­ление осуществляется в распустившихся цветках, но иногда происходит в цветках закрытых, нераспустившихся (клейстогамных). В генетиче­ском отношении все эти способы вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то проис­ходит перекрестное опыление. Оно свойственно не менее 90% видов цветковых расте­ний. Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высо­кий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельно­сти естественного отбора. Строгое само­опыление встречается относительно ред­ко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых ли­ний, то есть делает популяции гомозиготны­ми. Иногда это приводит к затуханию микроэволюции. Но самоопы­ление способствует изоляции вновь воз­никших в результате мутаций форм, обо­собляя и фиксируя их в чистых линиях. По-видимому, для эволюционного про­цесса оптимально сочетание самоопыле­ния и перекрестного опыления, что чаще всего и имеет место в природе. Однако преобладает перекрестное опыление и поэтому у цветковых обычно есть специальные приспособления морфологи­ческого и физиологического характера, предотвращающие или ограничи­вающие самоопыление. К ним относятся двудомность, ди­хогамия, гетеростилия, самонесовмести­мость. Наиболее надежное средство предотвращения самоопыления – дву­домность, но при этом часть особей популяций (мужские особи) не дает семян. Однодомность устраняет автогамию, но не предохраняет от гене­тически равноценной ей гейтоногамии. Функциональная раздельнополость полу­чила название дихогамии (от греческого «дихе» – на две части). Она проявляется в разновременном созревании пыльцы и рылец в цветках одного и того же рас­тения. Дихогамия чаще всего встречается в форме протандрии. В этом случае рань­ше вызревает пыльца. При протогинии (другой форме дихогамии) происходит более раннее созревание рылец и завязей, в которых заключены семязачатки.

Иногда бывает полная физиологиче­ская самонесов­мести­мость. Она выра­жается в подавлении при самоопылении прораста­ния пыльцы на рыльце пестика той же особи. Самонесовместимость встречается у покрытосеменных более широко, чем двудомность. Она зареги­стрирована более чем у 10000 видов цветковых.

Явление гетеростилии состоит в том, что у некоторых видов имеются две или даже три формы цветков (находящиеся на разных особях), различающиеся по длине столбиков и тычиночных нитей. В силу этого самоопыление у этих растений в значительной мере затруднено и дает обычно ничтожное количество семян. Классическими примерами растений, ха­рактеризующихся гетеро­стилией, служат виды первоцветов (Primula) и болотное растение дербенник иволистный (Lythrum salicaria).

Механизмы перекрестного опыления весьма разнообразны и являются главным объектом изучения особого раз­дела ботаники, называемого антэкологией. Их подразделяют на два основных типа – биотическое и абиотическое опы­ление. Биотическое опыление осущест­вляется животными, абиотическое – с по­мощью неживых факторов внешней среды. Наибольшее значение среди меха­низмов биотического опыления имеет эн­томофилия (от греческого «энтомон» – насеко­мое, «филео» – любить). Насекомые сы­грали выдающуюся роль в эволюции цветка. Цветки привлекают насекомых запасом пищи: пы­льцой, нектаром. Для привлечения опылителей служат яркая окраска и характерный запах цвет­ков; некоторое значение имеет их форма. Конкретные механизмы перекрестного опыления, осуществляемого насекомыми, очень разнообразны и связаны как со строением цветка, так и с особенностями тела насекомого. Видам некоторых семейств (бобовые, губоцветные, орхидные) свойственны особые способы опыления.

Помимо насекомых существенную роль в биотическом опылении, особенно в тропиках, играют птицы (орнитофи­лия), летучие мыши и некоторые неле­тающие млекопитающие (например, кры­сы). Абиотическое опыление связано с переносом пыльцы ветром (анемофилия, от греческого «анемос» – ветер), реже (у болотных и водных растений) – водой. Анемофилы – это преимущест­венно растения открытых пространств. У анемо­фильных цветковых растений, как правило, невзрачный, сильно редуцированный околоцветник и крупные, часто мохнатые рыльца с огромной воспринимающей пыльцу поверхностью. Очень часто мелкие цветки анемофилов собраны в плотные или многоцветковые соцветия, пыльца их обильна, легка, а экзина почти лишена скульптурных утолщений, обычных для пыльцы энтомофильных растений.

Второй тип спор разноспоровых цветковых растений – мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза, протекающего в семязачатке. Центральная часть семязачатка – нуцеллус, представляет собой мегаспорангий цветковых растений. Семязачаток состоит из диплоидных клеток, поскольку он является частью растения-спорофита. Одна из клеток нуцеллуса является материнской клеткой мегаспор. Она редукционно делится и формирует тетраду линейно расположенных гаплоидных клеток. (рис. 13. 14).

Рис. 13.14. Стадии развития мегаспор в семязачатке лобелии (Lobelia cardinalis)

Это и есть мегаспоры цветковых растений. Обычно три из четырех клеток-мегаспор в семязачатке отмирают, единственная жизнеспособная мегаспора развивается в женский гаметофит, или зародышевый мешок.

 

Формирование зародышевого мешка, получившее название мегагаметогенез, происходит путем трех последовательных делений ядра мегаспоры. В результате первого деления образуется двухъядерная клетка, которая сильно увеличивается в длину. Далее каждое из двух ядер делится еще дважды и возникает восьмиядерная клетка, имеющая по четыре ядра у каждого полюса. На этом деления завершаются. В центр клетки от каждого их полюсов перетекает по одному гаплоидному ядру и они сливаются в диплоидное вторичное ядро. В результате цитокинеза остальные ядра (по три у каждого полюса) формируют дочерние гаплоидные клетки. В итоге возникает семиклеточный зародышевый мешок. На микропилярном его конце обычно имеется гаплоидная яйцеклетка в окружении двух гаплоидных клеток-синергид. На халазальном конце расположены три гаплоидные клетки-антиподы. Основной объем зародышевого мешка составляет центральная диплоидная клетка (см. рис. 13.10).

Для осуществления оплодотворения необходимы два условия: зрелая жизне­способная пыльца, попавшая на рыльце пестика, и сформировавшийся зароды­шевый мешок в семязачатке. Оплодотво­рению предшествует прорастание пыль­цевого зерна. Оно начинается с разбуха­ния зерна и выхода из апертуры пыльце­вой трубки. В густой цитоплазме кончика пыльцевой трубки идут интенсивные физиологические процессы, вследствие ко­торых несколько размягчаются ткани ры­льца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыль­цевой трубки в нее переходят ядро веге­тативной клетки и оба спермия. В огром­ном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, ре­же – иным образом. Проникнув в за­родышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается (под действием разницы осмотического давления в ней и давления в нуцеллусе) и ее содержимое изливается в зародышевый мешок. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в специальную питатель­ную ткань – эндосперм (от греческого «эндон» – внутри, «сперма» – семя). Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитоло­гом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого меш­ка (антиподы и синергиды) раз­рушаются при проникновении пыльцевой трубки. Однако при гибели яйцеклетки они могут выполнить ее функцию.

Биологиче­ский смысл двойного оплодотворения, в отличие от голосеменных, у которых гаплоидный эндо­сперм развивается независимо от про­цесса оплодотворения, состоит в том, что у покрытосемен­ных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа семян этим до­стигается существенная экономия энерге­тических и пластических ресурсов.

У многих цветковых (около 10% ви­дов) в процессе эволюции половое раз­множение замещается различными фор­мами бесполого. Из них наиболее изве­стен апомиксис. Семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворе­ния. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах ко­торых все особи имеют одинаковую гене­тическую и соматическую конституцию. Хорошим примером растения с апомиктическим образованием семян служит одуванчик с его поразительно высокой жизнеспособностью. Нередко у многолетних кор­невищных растений преобладает вегетативное размножение, а семенное ограничено.