Добавил:

Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Тульский Государственный Университет

Предмет:

Биофизика

Файл:

Lektsii_po_biofizike_Baskakov_Kapilevich

.pdf

Скачиваний:

356

Добавлен:

10.05.2015

Размер:

7.67 Mб

Скачать

☆

1 / 201 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 > Следующая >>>

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ЗДРАВООХРАНЕНИЮ И СОЦИАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

М.Б. Баскаков, Л.В. Капилевич, И.В. Ковалев, И.В. Петрова, Т.А. Бородина, А.В. Носарев,

Е.Ю. Дьякова

ЛЕКЦИИ ПО БИОФИЗИКЕ

Рекомендовано Учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России

в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальностям 04.08.00-Медицинская биохимия, 04.09.00-Медицинская биофизика, 04.10.00-Медицинская кибернетика

Томск Сибирский государственный медицинский университет

2009

УДК 577.3(042)(075) ББК E901я7

Л436

Л436 Лекции по биофизике: учебное пособие. – Томск: Сибирский государственный медицинский университет, 2009. – 200 с., 72 рис., 4 табл, лит. – 6 ист.

ISBN 978-5-98591-046-9

В учебном пособии излагаются теоретические основы биофизики. Рассматриваются термодинамика и кинетика биологических процессов, фотобиология, молекулярная биофизика, структура и функции биомембран, биофизика электровозбудимых тканей, биофизика мышечного сокращения, биофизика органов и систем.

Пособие содержит ситуационные задачи и тестовые задания по всем разделам биофизики.

Предназначено

УДК 577.3(042)(075) ББК E901я7

Авторы: М.Б. Баскаков, Л.В. Капилевич, И.В. Ковалев, И.В. Петрова, Т.А. Бородина, А.В. Носарев, Е.Ю. Дьякова.

Рецензенты:

Барбараш Н.А. д-р мед. наук, профессор, зав. кафедрой нормальной физиологии ГОУ ВПО «Кемеровская государственная медицинская академия» Росздрава

Россиев Д.А. д-р мед. наук, профессор, зав. кафедрой медицинской информатики и инновационных технологий ГОУ ВПО «Красноярская государственная медицинская академия» Росздрава

Утверждено и рекомендовано к печати учебно-методической комиссией медико-биологического факультета и центральным методическим советом ГОУ ВПО СибГМУ.

ISBN 978-5-98591-046-9

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................................	7
Предмет биофизики ..............................................................................................	7
История развития биофизики...............................................................................	8
Что изучает биофизика?........................................................................................	9
Особенности биофизических методов...............................................................	10
I. ТЕРМОДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ..............................	12
Основные понятия термодинамики....................................................................	12
Законы термодинамики.......................................................................................	13
Неравновесная термодинамика ..........................................................................	18
Задачи...................................................................................................................	22
Тест–задания........................................................................................................	23
II. КИНЕТИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ............................................	26
Введение ..............................................................................................................	26
Молекулярность и порядок реакции..................................................................	26
Кинетика реакции нулевого порядка .................................................................	27
Кинетика прямой реакции первого порядка......................................................	27
Кинетика обратимой реакции первого порядка ................................................	28
Кинетика реакции второго порядка ...................................................................	29
Сложные реакции................................................................................................	30
Зависимость скорости реакции от температуры ...............................................	32
Кинетика ферментативного катализа.................................................................	34
Задачи...................................................................................................................	39
Тест–задания........................................................................................................	41
III. КВАНТОВАЯ БИОФИЗИКА..........................................................................	44
Классификация и стадии фотобиологических процессов.................................	44
Природа света и его физические характеристики. Понятие кванта. Орбитальная
структура атомов и молекул и энергетические уровни. ......................................	44
Взаимодействие света с веществом....................................................................	45
Пути размена энергии возбужденного состояния молекулы............................	46
Люминесценция (флюоресценция и фосфоресценция), ее механизмы, законы
и методы исследования.......................................................................................	47
Миграция энергии. Виды и условия миграции. Правила Ферстера.................	48
Фотохимические реакции. Законы фотохимии .................................................	49
Задачи...................................................................................................................	50
Тест–задания........................................................................................................	51
IV. МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОФИЗИКА..................................................................	54
Предмет молекулярной биофизики....................................................................	54
Методы исследования биомакромолекул..........................................................	54
Силы внутримолекулярного взаимодействия биомакромолекул.....................	60

Пространственная структура белка....................................................................	62
Тест–задания........................................................................................................	65
V. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОМЕМБРАН.................................................	68
Введение ..............................................................................................................	68
Функции биологических мембран......................................................................	68
Химический состав мембран..............................................................................	69
Липид–липидные взаимодействия. Динамические характеристики
расположения липидов в мембране....................................................................	72
Белки мембраны и их функции ..........................................................................	74
Модели биологических мембран........................................................................	76
VI. СИГНАЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН.....................	78
Основные регуляторные механизмы клетки .....................................................	78
Общая характеристика системы регуляции клеточной активности,
обусловленной вторичными посредниками ......................................................	81
Классификация сигнальных молекул.................................................................	82
Общая схема действия гидрофильных сигнальных молекул ...........................	83
Классификация мембранных рецепторов..........................................................	84
Характеристики рецепторов...............................................................................	84
Механизмы функционирования рецепторов .....................................................	85
Функционирование рецепторов – каналов ......................................................	85
Особенности рецепторов, связанных с G – белками .....................................	86
ГТФ – связывающие белки (G – белки)............................................................	88
Функционирование каталитических рецепторов, проявляющих,
ферментативную активность........................................................................	90
Вторичные посредники в роли регуляторов клеточной активности................	92
Циклические нуклеотиды в роли вторичных посредников.............................	92
Ионы кальция в роли вторичных посредников................................................	97
Сигнальная система, связанная с метаболизмом мембранных
фосфоинозитидов...........................................................................................	100
Тест–задания......................................................................................................	102
VII. ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНЫ.........................................	105
Введение ............................................................................................................	105
Классификация видов транспорта....................................................................	105
Методы изучения транспорта...........................................................................	106
Пассивный транспорт и его виды.....................................................................	106
Активный транспорт.........................................................................................	110
Задачи по IV – VII разделам.............................................................................	111
Тест–задания......................................................................................................	111
VIII. ПАССИВНЫЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ
ОБЪЕКТОВ..........................................................................................................	114
Общие положения.............................................................................................	114

Действие постоянного электрического тока на биологические объекты. ЭДС
поляризации.......................................................................................................	115
Статическая и поляризационная емкость ........................................................	116
Виды поляризации в биологических тканях....................................................	116
Проводимость биологических объектов для переменного тока.....................	117
Тест–задания......................................................................................................	120
IX. БИОФИЗИКА ЭЛЕКТРОВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ. ЭЛЕКТРОГЕНЕЗ...	123
Общие положения.............................................................................................	123
Электродный потенциал...................................................................................	123
Диффузионный потенциал................................................................................	124
Доннановское равновесие.................................................................................	124
Ионная теория электрогенеза Бернштейна......................................................	125
Теория постоянного поля и потенциал покоя (ПП) ........................................	126
Потенциал действия (ПД).................................................................................	127
Современные методы регистрации биопотенциалов......................................	128
Ионная природа потенциала действия (ПД). Формальное описание ионных
токов...................................................................................................................	130
Проведение возбуждение по нервным волокнам............................................	135
Задачи по разделам VII - VIII ...........................................................................	139
Тест–задания......................................................................................................	140
X. БИОФИЗИКА СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ.........................................	143
Общие положения.............................................................................................	143
Электрические синапсы....................................................................................	144
Химический синапс...........................................................................................	145
Основные положения о судьбе медиатора в химическом синапсе
(Шеррингтон, 1897 г.).......................................................................................	147
XI. БИОФИЗИКА СОКРТИТЕЛЬНЫХ СИСТЕМ.............................................	149
Введение ............................................................................................................	149
Скелетные мышцы ............................................................................................	149
Молекулярные механизмы мышечного сокращения ......................................	152
Биомеханика скелетной мышцы.......................................................................	154
Миокард.............................................................................................................	156
Гладкая мускулатура.........................................................................................	163
Тест–задания......................................................................................................	171
XII. БИОФИЗИКА КРОВООБРАЩЕНИЯ.........................................................	174
Введение. Классификация сосудистого русла.................................................	174
Работа сердца как насоса..................................................................................	175
Энергетика кровообращения............................................................................	175
Основные положения гемодинамики. Закон Гагена–Пуазейля......................	176
Применимость закона Гагена–Пуазейля..........................................................	177
Задачи.................................................................................................................	177

XIII. БИОФИЗИКА ДЫХАНИЯ .........................................................................	179
Введение ............................................................................................................	179
Основные объемы и емкости легкого ..............................................................	179
Основное уравнение биомеханики дыхания. Уравнение Родера ...................	180
Работа дыхания..................................................................................................	183
Тест–задания по разделам XII – XIII................................................................	184
XIV. БИОФИЗИКА ВСАСЫВАНИЯ И ВЫДЕЛЕНИЯ ....................................	187
Введение ............................................................................................................	187
Ассиметричный эпителий и его функции........................................................	187
Методы изучения трансцеллюлярного транспорта.........................................	189
XV. БИОФИЗИКА АНАЛИЗАТОРОВ...............................................................	190
Общие положения.............................................................................................	190
Орган зрения......................................................................................................	191
Орган слуха........................................................................................................	195
Задачи.................................................................................................................	197
ЛИТЕРАТУРА......................................................................................................	199

ВВЕДЕНИЕ

Предмет биофизики

Как самостоятельная наука биофизика возникла в 1966 г., когда был организован международный научный союз биофизиков и появилось следующее определение этой науки: «Биофизика представляет собой особую ориентацию мысли» (Э. Годик). Тем не менее, дискуссия о сути биофизики как науки продолжается и до сегодняшнего дня.

Биофизика возникла на стыке биологии и физики, и в силу этого состав биофизиков всегда был неоднороден. До сих пор просматриваются два направления в развитии биофизики, и их ассимиляция происходит не всегда гладко. Так, с одной стороны, физические явления жизнедеятельности принимаются за самостоятельный предмет изучения в отрыве от их биологического значения, и нередко все проявления жизни сводятся к физическим закономерностям. С другой стороны, наоборот, предполагается, что наряду с физическими закономерностями живым системам присущи особые свойства, в принципе не объяснимые с точки зрения физики. По этим причинам определения биофизики несут нередко диаметрально противоположный характер. Например:

«Биофизика – это физическая химия и химическая физика биологических процессов» (Макаров П.О., 1968).

«Биофизика – физика явлений жизни, изучаемых на всех уровнях» (Волькенштейн М.В., 1981).

И в то же время:

«Биофизика – часть биологии, имеющая дело с физическими принципами построения и функционирования некоторых сравнительно простых биологических систем» (Блюменфельд Л.А., 1977).

Приведенные формулировки определяют, по сути, два подхода к биофизике, основанных на противоположных методологиях.

Аргументы «физиков» чаще всего сводятся к тому, что многие сложные биологические процессы хорошо укладываются в рамки сравнительно простых математических моделей (ферментативный катализ, фотоинактивация ферментов, популяционная модель «хищник-жертва»).

Сторонники «биологического» подхода утверждают, что в живых системах можно найти множество явлений, не присущих неживой природе. Основным предметом этой затянувшейся дискуссии является вопрос «Сводятся ли все проявления жизни к физико-химическим закономерностям?»

Методологической основой решения данного вопроса стал принцип качественной несводимости. Он предполагает, что по мере накопления научных знаний будут предлагаться физико-химические объяснения биологических проблем и в то же время обнаруживаться новые знания о живой природе, не объяснимые на данном этапе с точки зрения физики. Главное практическое следствие из принципа качественной несводимости – лишь «качественный

сплав» методов физики и биологии может обеспечить биофизике продвижение вперед. Отсюда наиболее рациональным, на наш взгляд, является определение биофизики, предложенное Н.И. Рыбиным (1990):

«Биофизика – естественно-научное направление, целью которого является рациональное объяснение связи физического и биологического аспектов живой материи».

История развития биофизики

Можно утверждать, что свою историю биофизика начинает вести с фундаментального трактата М.Цицерона (II–III век н.э.) «Физиология». Это название происходит от слова физика – так тогда называли науку о природе. Науку же о живой природе Цицерон назвал физиологией. Такое название уже свидетельствует о большой роли физики в формировании науки о жизни.

Изучение физических свойств биологических объектов началось в XVII веке – с тех пор, когда были заложены основы первого раздела физики – механики. В биологии в то время наиболее интенсивное развитие получила анатомия. В этот период опубликованы работы У. Гарвея (1628) «Кровообращение»; Р. Декарта (1637) «Диоптика»; Дж. Борелли (1680) «О движении животных», в которых были представлены основы биомеханики. В 1660 году А. Левенгук изобрел микроскоп, который сразу же нашел широчайшее применение в биологических исследованиях, став, по сути, первым истинно биофизическим методом изучения живой природы.

В XVIII веке в физике происходит развитие разделов гидродинамики, теории газовых состояний, термодинамики, закладываются основы учения об электричестве. В математике формируются методы дифференциального и интегрального исчисления. Ф.Лейбниц предложил понятие «живой силы»(mV2) в противовес количеству движения(mV). В это время описаны основные принципы гемодинамики, которые позже стали относить к биофизике (Л.Эйлер).

Классические эксперименты А. Лавуазье и П. Лапласа, позволившие установить аналогичную природу процессов дыхания и горения, указать на кислород как источник теплоты, опубликованы в трактате «О теплоте» (1783). А. Лавуазье и Ж. Сегэн в «Мемуарах о дыхании животных» описали связь потребления кислорода с совершаемой механической работой.

Следующий серьезный шаг в развитии биофизики связан с открытием Л. Гальвани биологического электричества (1791). Он обнаружил феномен подергивания лягушачьих лапок в ответ на электрический разряд и предположил главную роль электричества в нервно-мышечной передаче. Л. Гальвани установил количественную зависимость раздражения и возбуждения, ввел понятие «порога». В 1837 г. Ф.Маттеучи, используя гальванометр, впервые зарегистрировал электрический потенциал живых клеток.

В XIX веке классическая физика сформировалась уже в том виде, как мы знаем ее сегодня. На границе XIX-XX веков шло формирование и биофизики

как комплексной и целостной системы знаний о живой природе. Сегодня биофизика включает целый ряд разделов, каждый из которых сформировался в самостоятельное научное направление. И если в 1930–40-е годы еще можно было считать себя специалистом в биофизике «вообще», то сегодня одному человеку явно не под силу охватить все ее направления.

Что изучает биофизика?

Раздел 1. Общая биофизика. Включает в себя термодинамику биологических систем, кинетику биологических процессов, квантовую биофизику (фотобиологию) и молекулярную биофизику.

Биологическая термодинамика, или термодинамика биологических систем, изучает процессы превращения вещества и энергии в живых организмах. Этот раздел биофизики до сих пор создает почву для дискуссий о том, выполняются ли законы термодинамики в живых организмах. Основу этому разделу положили уже упомянутые выше работы А. Лавуазье и П. Лапласа, доказавшие применимость первого закона термодинамики к живым системам. Дальнейшее развитие этого направления привело к описанию Л.Гельмгольцем тепловых эквивалентов пищи. Наибольший вклад в этот процесс внес австрийский биофизик И. Пригожин, доказавший применимость второго закона термодинамики к биологическим системам и положивший начало учению о термодинамике открытых неравновесных систем.

Кинетика биологических процессов – пожалуй, наиболее близкая к физике и химии область биофизики. Скорость и закономерности протекания реакций в живых системах мало отличаются от остальных. Важной частью данного раздела является кинетика ферментативных реакций, описанная немецкими учёными Л. Михаэлисом и М. Ментеном в 1913 г.

Фотобиология, или квантовая биофизика, изучает взаимодействие излучений с живыми организмами. Видимый свет играет исключительно важную роль в биологии как источник энергии (фотосинтез) и информации (зрение). Здесь нужно отметить большой вклад русского ученого М. Ломоносова, предложившего трехкомпонентную теорию цветного зрения, получившую затем свое развитие в работах Т.Юнга и Л.Гельмгольца («Физиологическая оптика», 1867). Они описали оптическую систему глаза, явление аккомодации и изобрели «глазное зеркало» – офтальмоскоп, до сегодняшнего дня используемый при исследовании сетчатки.

Молекулярная биофизика – раздел, тесно прилегающий к физической химии и изучающий закономерности образования и функционирования биомакромолекул. Этот раздел начал бурно развиваться лишь во второй половине XX века, так как требует сложного оборудования для проведения исследований. Здесь следует отметить работы Л.Поллинга и Р.Кори по изучению структуры молекул белка, Дж.Уотсона и Ф.Крика – по изучению молекулы ДНК.

Раздел II. Биофизика клетки. Предметом данного раздела являются принципы организации и функционирования живой клетки и ее фрагментов, биологических мембран.

Этот раздел биофизики стал развиваться после появления клеточной теории Шванна. Были описаны структура и функция плазматической мембраны (Дж. Робертсон, С. Синджер и Дж. Николсон), сформулированы представления об избирательной проницаемости мембран (В. Пфеффер и Х. де Фриз, Э. Овертон), учение об ионных каналах (Г.Эйзенман, К.Муллинз, Б.Хилле).

Эксперименты Э. Дюбуа-Реймона и теория В. Оствальда о трансмембранной разности потенциалов положили начало учению о биологическом электричестве, о возбудимых тканях и привели к пониманию закономерностей функционирования нервных и мышечных клеток.

Механизмы передачи информации в клетках, учение о первичных и вторичных посредниках и внутриклеточных сигнальных системах – одно из активно развивающихся направлений современной биофизики. Ионы кальция, циклические нуклеотиды, продукты гидролиза мембранных фосфоинозитидов, простагландины, оксид азота – вот неполный перечень молекул, передающих информацию от мембраны внутрь клетки и между клетками, который постоянно пополняется.

Раздел III. Биофизика сложных систем. Естественным этапом в развитии биофизики явился переход к описанию сложных биологических систем. Начав с исследования отдельных тканей и органов, сегодня биофизика анализирует процессы, протекающие на уровне целого организма, надорганизменных систем (популяций и экологических сообществ), биосферы в целом. Делаются попытки использовать биофизические подходы к анализу социальных процессов.

Биофизика все глубже внедряется в медицину. Новые биофизические подходы находят применение в диагностике и лечении различных заболеваний. В качестве примеров можно назвать магнитно-резонансную томографию, воздействие электромагнитными волнами высокочастотного диапазона, методы клеточной терапии и т.д.

Особенности биофизических методов

Как упоминалось выше, принцип качественной несводимости в биофизике обусловливает необходимость «качественного сплава» методов физики и биологии. Биофизические методы исследования характеризуются рядом общих свойств.

Во-первых, биофизика оперирует количественными методами, позволяющими измерить и объективно оценить исследуемое явление. Этот методологический принцип привнесен из физики.

Во-вторых, биофизика рассматривает изучаемый объект в целом, не расчленяя его. Естественно, что любое измерение неизбежно вносит в изучаемую систему некоторые возмущения, но биофизические методы стремятся свести это возмущение к минимуму. По этой причине в настоящее время широкое

1 / 201 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 > Следующая >>>