Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Lektsia_9_chlenistonogie_khelitserovye

.pdf
Скачиваний:
8
Добавлен:
15.05.2015
Размер:
380.78 Кб
Скачать

ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA)

Подтип членистоногих, объединяющий как первичноводные формы с жаберным дыханием (мечехвосты и ракоскорпионы), так и наземные, с легочным и трахейным дыханием (паукообразные).

Тело состоит из головогруди и брюшка. Головогрудь возникает в результате объединения 7 сегментов (головных и грудных), причем седьмой сегмент у большинства представителей бывает почти полностью редуцирован. Брюшко у некоторых форм подразделяется на переднебрюшие и заднебрюшие. На головогруди находится 6 (в одной группе даже 7) пар одноветвистых конечностей, ножки брюшных сегментов либо видоизменены, либо отсутствуют.

Существенная особенность хелицеровых заключается в редукции у них усиков, или антеннул, придатков головной лопасти (акрона). Первая пара головогрудных конечностей превращена в хелицеры, которые служат для размельчения и раздавливания пищи. Вторая пара - педипальпы - меньше отличается от следующих за ней ходильных ног и несет чувствительную и нередко хватательную функцию.

Включает три класса:

КЛАСС МЕЧЕХВОСТЫ (XIPHOSURA)

КЛАСС РАКОСКОРПИОНЫ (GIGANTOSTRACA)

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)

КЛАСС МЕЧЕХВОСТЫ (XIPHOSURA)

Мечехвосты составляют небольшую группу водных членистоногих, которые в палеозое были многочисленны и разнообразны.

Головогрудь мечехвостов покрыта большим спинным щитом, на котором расположены 2 пары глаз. На нижней стороне головогруди, впереди рта, прикрепляются небольшие трехчлениковые хелицеры, по сторонам рта лежат 5 пар ходильныхных ног. Первая пара, соответствующая педипальпам других хелицеровых, не отличается от остальных и, сходно с ними, оканчивается маленькими клешнями. Все ходильные ноги одноветвисты, пятая пара их снабжена небольшим нерасчлененным рудиментарным жаберным придатком. У основания все ноги снабжены шиповатым жевательным отростком, кроме ползания конечности служат также для захвата пищи и ее размельчения. На головогруди мечехвостов имеется рудиментарная пара конечностей, принадлежащая седьмому сегменту. Это хилярии - небольшие нерасчлененные придатки, вооруженные шипами. Брюшко снабжено шестью парами листовидных конечностей. Сама ножка при этом остается рудиментарной, а жаберный придаток уплощается и разрастается. Первая пара конечностей преобразуется в защитные пластинки - жаберные крышки. Остальные же на своей задней поверхности несут многочисленные жаберные листочки. Хвостовой шип представляет собой сложное образование. В его состав кроме тельсона входят зачатки трех последних брюшных сегментов.

Рот ведет в пищевод, выстланный хитиновой кутикулой. Пищевод открывается в большой мускулистый жевательный желудок, лежащий в передней части головогруди и выстланный кутикулой, покрытой грубыми зубцами. Перетертая в нем пища поступает в длинную среднюю кишку, в которую впадают две пары протоков объемистой печени, состоящей из множества разветвленных железистых трубочек. В клетках печени происходит внутриклеточное переваривание мелких частиц пищи. Кишечник заканчивается задней кишкой. Порошица расположена на заднем конце тела у основания хвостового шипа.

Длинное трубчатое сердце снабжено 8 парами остий. Сзади сердце слепо замкнуто, а спереди продолжается в переднюю аорту; по бокам от него отходят еще 4 пары коротких боковых артерий, сливающихся в два мощных продольных ствола. Из артерий гемолимфа изливается в пространство между внутренними органами. Здесь она собирается в систему синусов, по которым поступает сначала в околосердечную полость, а оттуда через остии в сердце. Гемолимфа содержит дыхательный пигмент - гемоцианин, придающий ей синеватый оттенок.

Нервная система представлена головным мозгом и брюшной нервной цепочкой. Брюшная нервная цепочка снабжена 6 ганглиями, из которых задний имеет сложное строение и образован слиянием нескольких нервных узлов. Мечехвосты обладают двумя парами глаз. Одна пара небольших одиночных глазков лежит на спинной стороне головогруди над мозгом, непосредственно по сторонам от срединной линии. Другая пара крупных глаз помещается кнаружи от срединных. Эти глаза имеют своеобразное строение: слагаются из многочисленных соприкасающихся глазков, но прикрыты одним общим прозрачным утолщением хитиновой кутикулы, не разделенным на отдельные участки.

Органы выделения мечехвостов представлены парой коксальных желез. Каждая железа состоит из сильно извитого протока, на одном из концов которого располагается несколько следующих друг за другом слепых мешковидных выпячиваний; последние не что иное, как видоизмененные целомодукты, воронки которых отделены от полости тела (миксоцеля) слоем целомического эпителия. Протоки правой и левой желез открываются наружу у основания первых члеников - кокс пятой пары ходных ног.

Мечехвосты раздельнополы. Половые железы парны и имеют вид сильно ветвящихся и анастомозирующих между собой трубчатых мешочков; их выводные протоки открываются под жаберными крышками на первом сегменте брюшка.

Эмбриональное развитие сопровождается метаморфозом. Однако личинка, выходящая из яйца, обладает полным числом сегментов, хотя задние сегменты брюшка несколько недоразвиты, так как лишены еще конечностей. Эта личинка известна под названием трилобитной стадии вследствие ее внешнего сходства с трилобитами. Брюшко личинки вместо хвостового шипа заканчивается небольшим щитком.

Трилобитная личинка Limulus. Вид с брюшной стороны

Строение мечехвоста. А - вид со спинной стороны (из Ван дер Ховен); Б - вид с брюшной стороны (из Снодграсса): В - схема сегментации (по П. Иванову); Г - жаберная ножка мечехвоста (из Беклемишева): 1 - головогрудной щит, 2 - рот, 3 - сложные глаза, 4 - ходные ноги, 5 - хилярии, 6 - жаберная крышка, 7 - брюшной отдел, 8 - хвостовой шип, 9 - жаброносные ножки, 10 - хелицера. 11 - одиночные глазки, 12 - членистая ножка, 13 - жаберный придаток, I - XIII - сегменты, границы которых показаны пунктиром, а - акрон

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA)

Класс паукообразных объединяет свыше 36 000 видов наземных хелицеровых.

Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка. В образовании головогруди участвуют акрон и 7 сегментов (7-й сегмент недоразвит). Головогрудь несет 6 пар конечностей. Две передние пары участвуют в захвате и размельчении пищи - это хелицеры и педипальпы. Хелицеры располагаются впереди рта, чаще всего у паукообразных они в виде коротких клешней. Они обычно состоят из трех члеников, концевой членик играет роль подвижного пальца клешни. Реже хелицеры заканчиваются подвижным когтевидным члеником. Конечности второй пары, педипальпы, состоят из нескольких члеников. При помощи жевательного выроста на основном членике педипальп размельчается и разминается пища, тогда как прочие членики составляют подобие щупальца. Остальные 4 пары головогрудных конечностей состоят из 6 - 7 члеников и играют роль ходных ног. Они заканчиваются коготками. У взрослых паукообразных брюшко лишено типичных конечностей. Брюшные ножки иногда сохраняются, но в модифицированном виде (паутинные бородавки, половые крышечки, гребенчатые органы).

Покровы хелицеровых состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Сама кутикула представляет сложное трехслойное образование. Снаружи располагается липопротеиновый слой, надежно предохраняющий организм от потери влаги при испарении. Прочность кутикуле придают белки, задубленные фенолами и инкрустирующие хитин. Производными кожного эпителия являются некоторые железистые образования, в том числе ядовитые и паутинные железы.

Пищеварительная система у представителей разных отрядов хелицеровых сильно варьирует. Передняя кишка образует расширение - снабженную сильными мышцами глотку, которая служит в качестве насоса, втягивающего полужидкую пищу. В переднюю кишку открывается пара небольших "слюнных желез". У пауков секрет этих желез и печени способен энергично расщеплять белки. Он вводится в тело убитой добычи и приводит содержимое ее в состояние жидкой кашицы, которая затем всасывается пауком. Здесь имеет место так называемое внекишечное пищеварение. У большинства паукообразных средняя кишка образует длинные боковые выпячивания, увеличивающие вместимость и всасывающую поверхность кишечника. В брюшной отдел средней кишки открываются протоки парной пищеварительной железы - печени; она выделяет пищеварительные ферменты и служит для всасывания питательных веществ. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение.

На границе между средней и задней кишкой в пищеварительный канал открывается пара большей частью ветвящихся мальпигиевых сосудов. В отличие от Трахейных они энтодермального происхождения, т. е. образуются за счет средней кишки. Кроме мальпигиевых сосудов паукообразные обладают еще и типичными коксальными железами, лежащими в двух (реже в одном) сегментах головогруди. Они хорошо развиты у зародышей и в молодом возрасте, но у взрослых животных более или менее атрофируются. Вполне сформированные коксальные железы состоят из концевого эпителиального мешочка, петлевидно извитого канала и более прямого выводного протока с мочевым пузырьком и наружным отверстием. Коксальные железы открываются у основания 3-й или 5-й пары конечностей.

Нервная система паукообразных обнаруживает четко выраженную тенденцию к концентрации. Головной мозг имеет сложное строение. В его состав входят два отдела: передний, иннервирующий глаза, - протоцеребрум и задний - тритоцеребрум, посылающий нервы к первой паре конечностей - хелицерам. Промежуточный отдел мозга - дейтоцеребрум у паукообразных отсутствует. Метамерность брюшной нервной цепочки всего яснее сохраняется у скорпионов. У них имеется помимо головного мозга и окологлоточных коннективов большая ганглиозная масса в головогруди на брюшной стороне, дающая нервы к 2 - 6 - й парам конечностей и 7 ганглиев на протяжении брюшного отдела нервной цепочки. У сольпуг кроме сложного головогрудного ганглия на нервной цепочке сохраняется еще один узел, а у пауков уже вся цепочка слилась в головогрудный ганглий, Наконец, у сенокосцев и клещей нет даже явственного разграничения между головным мозгом и головогрудным ганглием, так что нервная система образует вокруг пищевода сплошное ганглиозное кольцо.

Органы чувств паукообразных разнообразны. Механические, осязательные раздражения воспринимаются различно устроенными чувствительными волосками, которые особенно многочисленны на педипальпах. Специальные волоски - трихоботрии, расположенные на педипальпах, ногах и поверхности туловища, регистрируют колебания воздуха. Так называемые лировидные органы, представляющие собой небольшие щели в кутикуле, к перепончатому дну которых подходят чувствительные отростки нервных клеток, являются органами химического чувства и служат для обоняния. Органы зрения представлены простыми глазами, которые имеются у большинства паукообразных. Они расположены на дорзальной поверхности головогруди и обычно их бывает несколько: 12, 8, 6, реже 2.

Органы дыхания Паукообразных разнообразны. У одних - это легочные мешки, у других - трахеи, у третьих - и те и другие одновременно. Только легочные мешки имеются у скорпионов, жгутоногих и у примитивных пауков. В полость мешка вдаются многочисленные параллельные друг другу листовидные складки, между которыми остаются узкие щелевидные пространства, в последние проникает через дыхательную щель воздух, а в легочных листочках циркулирует гемолимфа. У большинства других паукообразных (сольпуги, сенокосцы, лжескорпионы, часть клещей) органы дыхания представлены трахеями. На 1 - 2 - м сегментах брюшка (у сольпуг на 1 - м членике груди) имеются парные дыхательные отверстия, или стигмы. От каждой стигмы внутрь тела отходит пучок длинных, тонких, слепо замкнутых на концах воздухоносных трубочек эктодермального происхождения. В отряде пауков оба рода дыхательных органов встречаются совместно. У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, органы дыхания отсутствуют, и дыхание совершается через тонкие покровы.

У паукообразных с ясно выраженной метамерией сердце представляет длинную трубку, залегающую в переднебрюшии над кишечником и снабженную по бокам 7 парами щелевидных остий. У других паукообразных строение сердца более или менее упрощается: так, у пауков оно несколько укорочено и несет всего 3 - 4 пары остий, а у сенокосцев число последних сводится до 2 - 1 пары. Наконец, у клещей сердце в лучшем случае превращается в короткий мешочек с одной парой остий. У большинства клещей в связи с их малыми размерами сердце совершенно исчезает. От переднего и заднего концов сердца (скорпионы) или только от переднего (пауки) отходит по сосуду - передняя и задняя аорты. Кроме того, у ряда форм от каждой камеры сердца отходит по паре боковых артерий. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу в систему лакун, откуда она поступает в перикардиальный участок полости тела, а затем через остии - в сердце. Гемолимфа паукообразных содержит дыхательный пигмент - гемоцианин

Паукообразные раздельнополы. Половые железы лежат в брюшке и в наиболее примитивных случаях парны. Очень часто происходит частичное слияние правой и левой гонад. От гонад отходят всегда парные половые протоки, которые у переднего конца брюшка сливаются вместе и открываются наружу половым отверстием, последнее у всех паукообразных лежит на первом сегменте брюшка. У самцов имеются различные дополнительные железы, у самок нередко развиваются семяприемники.

Оплодотворение внутреннее, сопровождаемое в примитивных случаях сперматофорным осеменением или у более развитых форм копуляцией. Самцы многих паукообразных переносят сперматофор в половое отверстие самки с помощью хелицер. У некоторых форм имеются копулятивные органы, а сперматофоры отсутствуют. В ряде случаев для копуляции служат части тела, не связанные непосредственно с половой системой, например видоизмененные концевые членики педипальп у самцов пауков. Большинство паукообразных откладывает яйца. Яйца большей частью крупные, богатые желтком. Развитие прямое или с метаморфозом (клещи).

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]