Экология. Тема: Популяции

Экология.

Статистиеские и динамические данные популяции.

Любой вид животного, растения, микроорганизма представляет собой сложную биологическую систему, важнейшими элементами которой являются внутривидовые группировки - популяции.

Термин «популяция» происходит от латинского слова populus (народ) и в дословном переводе означает «население». Понятие о популяции появилось в начале ХХ века в связи с развитием эволюционно-генетического направления в биологии. Этот термин впервые использовал датский ученый В.Л.Иогансен (1857-1927), рассматривавший популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл, и в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса - микроэволюции.

Понятие «популяция» является одним из центральных в биологии, а генетические, эволюционные и экологические подходы к изучению популяции объединяются в особое направление - популяционную биологию, разделом которой является популяционная экология, или демэкология.

Статистические показатели популяций

Статистические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени.

К статистическим показателям относятся их численность, плотность и показатели структуры.

Численность - это поголовье животных или количество растений, например деревьев, в пределах некоторой пространственной единицы - бассейна реки, акватории моря, области, района.

Плотность - число особей, приходящихся на единицу площади, например, плотность населения - количество человек, приходящееся на один квадратный километр, или для гидробионтов - это количество особей на единицу объема, на литр или кубометр.

Показатели структуры: половой - соотношение полов, размерный - соотношение количества особей разных размеров, возрастной - соотношение количества особей различного возраста в популяции.

Численность тех или иных животных определяется различными методами. Например, подсчетом с самолета или вертолета при облетах территории. Численность гидробионтов определяют путем отлавливания их сетями (рыбы), для микроскопических (фитопланктон, зоопланктон) применяют специальные мерные емкости.

Численность человеческой популяции определяется путем переписи населения всего государства, его административных подразделений. Знание численности и структуры населения (этнической, профессиональной, возрастной, половой) имеет большое экономическое и экологическое значение.

Плотность популяции определяется без учета неравномерности распределения особей на площади или в объеме, т.е. получаем среднюю плотность животных, деревьев, людского населения на единицу площади или микроскопических водорослей в единице объема.

Каждое животное соблюдает баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории, добывание пищи и получаемой от съедания пищи. При сокращении количества корма животные расширяют свою территорию. Такое поведение животных называют территориальным поведением. Чем крупнее животное, тем большая ему нужна площадь на добычу пищи, поэтому, чем больше размеры тела особи, тем меньше плотность популяции.

Территориальные границы могут быть весьма подвижны. Достаточно надежно определяются границы у немигриющих животных (грызуны, моллюски), которые создают так называемые локальные популяции. У подвижных - границы так трудно определить - например, у лося, а тем более у птиц, которые легко мигрируют и расселяются на больших территориях. Ограничивают возможность расселения как биотические, так и абиотические факторы. Из биотических факторов среды такими являются прежде всего пресс хищников и конкурентов, нехватка пищевых ресурсов, а влияние абиотических определяется толерантностью популяции к факторам среды.

Пресс хищников особенно силен, когда в коэволюции «хищник - жертва» равновесие смещается в сторону хищника и ареал жертвы сужается. Конкурентная борьба тесно связана с нехваткой пищевых ресурсов, она может быть и прямой борьбой, например, хищников за пространство как ресурс, но чаще всего это просто вытеснение вида, которому на данной территории пищи не хватает, видом, которому этого же количества пищи вполне достаточно. Это уже межвидовая конкуренция.

Важнейшим условием существования популяции или ее экотипа является их толерантность к факторам (условиям) среды. Толерантность у разных особей и к разным частям спектра разная, поэтому толерантность популяции значительно шире, чем у отдельных особей.

Итак, свойства популяции уже значительно отличается от свойств отдельных особей, что особенно наглядно проявляется в динамике популяций.

(Популяцией называют группу особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и неограниченно долго поддерживать свое существование в определенном местообитании.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее взаимодействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные.  Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественное изменение населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они через взаимодействия особей.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи. Групповые особенности – это основные характеристики популяций. К ним относятся:

         численность – общее количество особей на выделяемой территории;

         плотность – среднее число особей на единицу площади или объема , занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;

         рождаемость – число новых особей, проявившихся за единицу времени в результате размножения;

         смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

         прирост популяции – разница между рождаемостью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

         темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких. Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.

В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный. Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Экологические стратегии популяций

Каковы бы не были приспособления особей к совместному проживанию в популяции, каковы бы не были приспособления популяции к тем или иным факторам, все они в конечном итоге направлены на длительное выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди всех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс основных признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр.

Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию.

r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т.е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки)

Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами.

К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог.

K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.

Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.

К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений – все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки.

Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, поэтому в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией.

Любая популяция растений, животных и микроорганизмов – это совершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению своего динамического равновесия. Но она существует не изолированно, а совместно с популяциями других видов, образуя биоценозы. Поэтому в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов. В качестве регулятора данных взаимоотношений выступает биогеоценоз, состоящий из множества популяций разных видов. В каждой из этих популяций происходят взаимодействия между особями, и каждая популяция оказывает воздействие на другие популяции и на биогеоценоз в целом, как и биогеоценоз с входящими в него популяциями оказывает непосредственное влияние на каждую конкретную популяцию.

При достижении оптимальных соотношений наступает более или менее длительное стационарное состояние (динамическое равновесие) данной системы в данных условиях существования. )

Цель лекции – сформировать представление о популяции, ее основных характеристиках и закономерностях функционирования

Ключевые слова – популяция, численность и плотность популяции, генофонд, половая и возрастная структура, регуляция численности, кривые выживания, рождаемость, смертность

Основные вопросы и краткое содержание: 1. Понятие и критерии популяции 2. Статические характеристики популяции (численность, плотность, половой и возрастной состав) 3. Динамические характеристики популяции (рождаемость, смертность, скорость роста) 4. Рост и регуляция численности популяции

Для глубокого понимания взаимодействия организмов с окружающей средой, их эволюции и места в биосфеоре, а также для решения ряда практических вопросов, связанных с освоением человеком живой природы, понятие популяции чрезвычайно важно.

Популяция - совокупность особей одного вида, в течение длительного времени (большое число поколоений) населяющих определенное пространство и способных свободно скрещиваться (панмиксия). Любая популяция обладает следующими особенностями: 1) существование ее на протяжении большого числа поколений; 2) наличие определенной степени панмиксии, т.е. свободного скрещивания особей; 3) определенная степень изоляции популяции.

Популяции имеют определенные экологические характеристики, которые отсутствуют у отдельных ее членов, а именно: 1) своя особая ниша, занимаемая популяцией; 2) численность и биомасса популяции; 3) динамические характеристики популяции - рождаемость, скорость роста, смертность, выживаемость. Экологическая ниша - это совокупность всех требований популяции к условиям среды (составу и режимам экологических факторов) и места, где эти требования выполняются. Другими словами экологичемкая ниша отражает функциональную роль популяции в сообществе живых организмов. Численность популяции может сильно варьировать у разных организмов. Как правило, численность популяций крупных животных сравнительно невелика и может составлять несколько сотен особей; численность популяций мелких организмов (беспозвоночных, одноклеточных) может достигнуть миллионов особей. В связи с проблемой сохранения на планете исчезающих и редких видов необходимо знать, что популяции с малым числом особей неустойчивы и могут исчезнуть при определенных изменениях условий обитания.

Численность популяции обычно подвержена большим колебаниям во времени и обусловлена многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы. Эти колебания осложняют планирование эксплуатации данной популяции, поскольку ежегодное изъятие (отстрел, промысел) одного и того же числа особей может означать, что в один год будет изъято 5% особей, а в другой год, когда численность популяции упадет, например в 10 раз, - целых 50% от существующего состава популяции. С численностью популяции неразрывно связана биомасса популяции, которая является важнейшей ее характеристикой. Именно биомассу полезных видов растений и животных человек потребляет, поэтому как для организмов, так и для практических нужд человека крайне важной является скорость образования биомассы. В сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб. Не зная фактической численности и состояния популяций редких и исчезающих видов, невозможно вести работы по их охране и воспроизводству. Для сравнения численности отдельных популяций или учета изменений численности одной и той же популяции в разные отрезки времени (например в разные годы) пользуются таким показателем, как плотность. Плотность - это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства. Например, плотность популяции лося и других крупных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс. га, население почвенных беспозвоночных соотносится с 1 м2. Зная изменения плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Выше перечисленные характеристики относятся к статическим.

Численность популяций в природе редко остается постоянной. Даже в случае, когда она не меняется, популяция находится в состоянии динамического равновесия - естественная убыль особей равна их возобновлению. Динамика численности популяций складывается при взаимодействии четырех основных популяционно-динамических процессов: 1) рождаемости, 2) смертности; 3) иммиграции новых особей из других популяций; 4) эмиграции некоторых особей за пределы ареала данной популяции. Эти характеристики называются динамическими.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению, или число потомков, производимых одной самкой за 1 год. В человеческом обществе рождаемость выражается числом рождений на 1000 человек за 1 год. Максимальная рождаемость - теоретически максимально возможное количество особей, образующихся в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов, и размножение ограничивается лишь физиологическими факторами. Экологическая, или реализуемая рождаемость - появление новых особей при фактических условиях среды. Антропогенные воздействия на популяцию могут изменять рождаемость. Смертность - гибель особей за единицу времени в отсутствие лимитирующих факторов. Экологическая, или реализуемая смертность - гибель особей за единицу времени при фактических условиях среды. Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции. По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи ресурсов среды. При истощении ресурсов рост популяции тормозится и, в конце концов, прекращается. Причиной истощения нужных популяции ресурсов часто является человек и антропогенный фактор (сокращение кормовой базы, снижение кислорода в воде при эвтрофикации и.т.д.). Смертность, как и рождаемость, сильно варьируют с возрастом. Поэтому определяют экологическую смертность для различных экологических групп и вычерчивают кривые выживания, которые подразделяются на 3 основных типа (Схема 4). Первый тип характерен для многих млекопитающих и для человека, отражает низкую смертность во всех возрастных группах. Второй тип отражает высокую смертность на ранних стадиях онтогенеза (моллюски, бабочки и др.). Третий тип характеризует относительно постоянную смертность во всех возрастных группах (птицы, мыши, кролики и др.). Форма кривой выживания зависит от степени родительской заботы.

Различают два типа роста численности популяции: экспоненциальный (логарифмический) и логистический. Экспоненциальный рост описывается J-образной кривой, а логистический – S-образной. У каждой популяции существует характерный для нее репродуктивный потенциал, который характеризуется скоростью роста ее численности при наличии неограниченного пространства, обилия пищи и других ресурсов и полном отсутствии лимитирующих факторов. В таких идеальных условиях число особей будет увеличиваться экспоненциально, то есть в геометрической прогрессии. Однако ни одна популяция в природе не способна к экспоненциальному росту в течение длительного времени, т.к. пища или какой-либо другой жизненно важный ресурс окажутся использованными, и число гибнущих особей превысит число рождающихся. Величина популяции варьирует во времени иногда очень резко, но средняя величина из года в год для большинства крупных популяций колеблется относительно мало.

Изменение численности популяции происходит в результате изменений рождаемости (плодовитости) и смертности. Но в большинстве случаев ключевым фактором, регулирующим численность популяции, является фактор, влияющий на смертность. Факторы, влияющие на рождаемость и смертность популяции, действуют более эффективно при увеличении плотности популяции. Такие факторы называют зависимыми от плотности популяции. К их числу относятся, например, нехватка пищи, возрастание численности врагов, заболеваемость. При высокой плотности популяции ее члены бывают слабее физически и мельче. Это может понизить их сопротивляемость к болезням и сделать более доступными хищникам. Кроме того, при высокой плотности рождаемость животных часто снижается, даже если нет недостатка в пище. При этом могут происходить различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение животных, усиливается их агрессивность. Родительская забота ослабевает, детеныши рано покидают гнезда, и снижается вероятность их выживания. У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности. Другой зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину плотности популяции, - это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у многих особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растения, на которых они кормились. Существуют и факторы, не зависимые от плотности популяции. Примером может служить воздействие неблагоприятной погоды (суровая зима, засуха) и природные катаклизмы (пожар, землетрясение, наводнение, ураган и др.). Однако многие факторы, как зависимые, так и независимые от плотности, часто вступают в сложные взаимодействия.

В целом, численность популяции и скорость ее роста (скорость ее изменения, динамика численности) являются лабильными параметрами, высокочувствительными к воздействию абиотических, биотических и антропогенных факторов. Поэтому человек должен очень хорошо представлять себе все особенности той популяции, которая как-то эксплуатируется, чтобы обеспечить стабильное длительное ее существование. Сложность этой задачи увеличивается в силу многочисленных связей между популяциями разных видов, населяющих одну и ту же территорию.

Миграция леммингов при перенаселенности, приводящая к гибели и резкому сокращению численности

Вопросы для самоконтроля: 1. Перечислите основные критерии популяции 2. Какие существуют типы популяций 3. Статические характеристики популяции 4. Динамические характеристики популяции 5. Типы кривых выживания 6. Как происходит регуляция численности популяции

Рекомендуемая литература: 1. Ильин В.И.. Экология, М., «Перспектива», 2007. 2. Колумбаева С.Ж., Бильдебаева Р.М. Общая экология. Алматы, «Қазақ университеті», 2006. 3. Бигалиев А.Б., Халилов М.Ф., Шарипова М.А. Основы общей экологии Алматы, «Қазақ университеті», 2007.