5	Тема 4. "Теоретические основы селекции свиней". Материальная основа наследственности Ресурс 2. Основные селекционируемые признаки свиней Ресурс 3. Факторы, определяющие эффективность селекции Ресурс 4. Методы селекции, способы оценки ее эффективности

1.   Краткая характеристика материальных носителей наследственности.

Основным средством совершенствования продуктивных и племенных качеств животных является селекционно-племенная работа. Селекция – это совокупность методов создания новых и совершенствования существующих пород, типов и линий свиней. Селекция базируется на использовании двух законов эволюции:

- изменчивости биологических свойств, происходящей под непрерывным влиянием генетических факторов и условий внешней среды;

- наследственности признаков, то есть способности организмов к передаче наследственной информации потомкам.

Изменчивость – это способность организмов и их признаков меняться, то есть варьировать под действием наследственных и ненаследственных факторов.

Наследственность – это свойство организмов повторять в ряду поколений одинаковые признаки и передавать наследственные задатки, определяющие эти признаки.

Процесс или явление передачи наследственных задатков по поколениям – называют наследованием.

Явление наследственности и изменчивости долгое время использовались в практике разведения и селекции животных, но причины, их биологическая сущность оставались не раскрытыми и не объясненными. И только начиная со средины 19 столетия, с начала развития генетики, науки о наследственности, селекция получила научную основу. Были открыты материальные носители наследственной информации. Ими являются хромосомы - нитевидные образования, локализованные в ядре клетки. (Тело и органы человека состоят из 250 трлн. клеток, в т.ч. 3 трлн. находятся в мозге, в крови содержится 3 млрд. лейкоцитов и 180 трлн. эритроцитов).

По назначению клетки живого существа, в частности животных, подразделяют на соматические и половые. Из соматических построены организмы, ткани и органы животных. Половые служат для размножения.

Половые и соматические клетки различаются и по строению. В соматических двойной набор хромосом, в половых одинарный, т.е. ровно половина от их количества в соматических.

В соматических клетках хромосомы находятся парами. Каждая пара состоит из очень сходных между собой, так называемых близнецов или гомологичных хромосом.

В состав хромосом входит белок, ДНК и РНК. ДНК - длинная молекула, скручена в спираль и содержит наследственную информацию в виде аллельных генов. Размер гена 0,2 - 0,7 m. Поскольку хромосомы в соматической клетке объединены парами, причем каждая пара состоит из гомологичных хромосом, то и гены располагаются по-парно. Места расположения генов в хромосоме - локусы, а аналогичные гены, расположенные в этих локусах - аллели.

Алели могут оказывать взаимоисключающее влияние на один и тот же признак, который они контролируют. Ген, маскирующий проявление своего аллеля - доминантный. Степень проявления доминирующего гена зависит от внешних условий.

Ген, эффект которого ослабляется или перекрывается доминантным аллелем, называется рецессивным.

Доминирование может быть полным, когда эффект рецессивного гена не проявляется и неполным, промежуточным, когда эффект рецессивного гена несколько ослабляется.

Генотип - совокупность всех генов, локализованных в хромосомах, которые определяют передачу потомству всех признаков и свойств родительских пар, т.е. племенную и селекционную ценность животного, а также норму реакции на условия среды.

Внешнее проявление генотипа – фенотип. Это результат взаимодействия генотипа с внешней средой, совместного действия генотипа и среды. Фенотип - совокупность всех признаков и свойств организма, доступных наблюдению и анализу, то, что наблюдаем в особи.

Генетически однородный организм, полученный в результате слияния гамет с одинаковыми генами - гомозиготный организм, т.е. организм однородный по рассматриваемой паре генов.

Генетически неоднородный организм – это организм, образованный в результате слияния гамет с неодинаковыми генами, то есть организм, неоднородный по рассматриваемой паре генов. Такой организм называют гетерозиготным.

По различным причинам, в процессе деления клеток в хромосомах могут происходить изменения. Называют их мутациями. Может изменяться количество хромосом в клетке или их строение. Известные следующие хромосомные аномалии:

1 - полиплоидия или появление лишних хромосом в клетке;

2 - анеуплоидия, т.е. пониженное количество хромосом в клетке;

3 - транслокация, когда к какой-либо хромосоме прикрепляется одна или несколько частей другой, но негомологичной хромосомы;

4 - делеция или потеря участка хромосомы по причине перехода (транслокации) части генов в другую хромосому;

5 - дупликация, т.е. обмен участками между гомологичными хромосомами, в результате чего в одной хромосоме может быть повышенное, а в другой пониженное количество генов;

6 - инверсия или изменение последовательности расположения генов в хромосоме;

7 - изохромосомы, когда хромосомы делятся не в продольном направлении, а поперек в области центромеры. В результате образующиеся хрмосомы не являются гомологичными, так как содержат не ту информацию, которую имели бы при продольном делении.

В большинстве своем хромосомные аномалии вызывают гибель зигот животных уже на ранних стадиях их образования. Это имеет место, например, при увеличении числа половых хромосом, когда в клетке появляются кариотипы типа ХХУ или ХУУ и т. п. Если эмбрионы с подобными кариотипами и выживут, то из нихо разовьется неспособная к дальнейшему размножению особь - интерсекс или гермафродит.

Нередко мутируют, то есть меняют свое строение и гены. В результате изменяется код информации, которую несет данный ген и которую он передает на рибосомы клетки, где происходит белковый синтез.

Большинство мутаций рецессивны, но встречаются и доминантные. Мутации могут быть частично доминантными.

Большинство рецессивных мутаций вредны или летальны, т.е. вызывают гибель особей, несущих эти гены. Но для полного проявления рецессивных мутаций они должны находиться в гомозиготном состоянии. Причиной появления их в гомозиготном состоянии является родственное разведение или случайность.

Мутации могут происходить в генах, локализованных в соматических клетках, и в половых. Мутации в соматических клетках могут возникать на разных стадиях жизни особи. Если ген мутирует на ранней стадии эмбрионального развития, то клетки, происходящие от этой мутировавшей родительской, также могут нести мутантный признак. Если мутация доминантная, она может вызвать совершенно другой эффект, чем в других клетках окружающей ткани. Пример - появление карих пятен на радужной оболочке глаз у голубоглазых людей. Мутации в соматических клетках не передаются по наследству.

В отличие от соматических, мутации в половых клетках могут передаваться по наследству. Если мутация доминантная и этот мутировавший ген оказывает главное действие на какой-либо признак, то мутация проявится фенотипически.

Рецессивная же мутация не проявится у потомков мутантной особи до тех пор, пока не будут спарены два родителя, несущие один и тот же рецессивный мутантный ген.

Мутировавший ген будет воспроизводить себя до тех пор, пока будут выживать особи, несущие его, или пока этот ген опять не мутирует.

Генные мутации, мутации в хромосомах, а также различные сочетания генов в процессе мейоза, рекомбинации генов служат основой для эволюции и селекции. Успех селекционной работы будет определяться главным образом степенью и направленностью изменений хозяйственно-полезных признаков животных.

 1.   Основные селекционируемые признаки свиней

В генетическом плане все селекционные признаки подразделяют на три группы:

количественные;

качественные и

пороговые.

К качественным относят те признаки, которые определяются одним или небольшим числом генов. У этих признаков четкие границы и они фенотипически легко различимы. Изменчивость их прерывиста. К таким признакам у свиней относят масть, форму ушной раковины, группы крови. Наследуются качественные признаки в соответствии с законами, открытыми Г.Менделем. Это:

-единообразие потомства первого поколения;

- расщепление признаков во втором поколении;

- независимое наследование признаков.

Селекция по качественным признакам проста и широко проводится, например, в пушном звероводстве.

Пороговые признаки - это такие признаки, проявление которых зависит от порога действия наследственных и средовых факторов. Они характеризуются прерывистой изменчивостью, но наследуются не по правилам, установленными Г.Менделем. К пороговым относят устойчивость к болезням, мертворождаемость, бесплодие, двойни у малоплодных животных и т.п.

Количественные признаки определяются совокупным действием многих морфологических, физиологических, биохимических особенностей организма. Каждая из этих особенностей управляется (детерминируется) многими генами, генными системами (сцепление генов, плейотропное действие генов), их комбинациями и мутациями. Такие признаки в

3. Факторы, определяющие эффективность селекции

В переводе с латинского фактор означает причину, движущую силу чего-либо (например, процесса, явления и т.п.)

В прежние времена эффективность селекции определялась субъективными факторами - талантом, опытом селекционера, его чутьем. Субьективные факторы играют определенную роль и на нынешнем этапе селекции животных.

Наряду с этим, по мере развития биологических наук, в том числе и генетики, особенно генетики популяций, обоснованы и разработаны объективные факторы, генетические закономерности, используемые при селекции свиней, и определяющие ее эффективность. Популяционная генетика, как известно, изучает основные закономерности наследственности, изменчивости и эволюции больших сообществ животных, существующих изолированно от других подобных групп. При этом используются математические методы, главным образом методы вариационной статистики. Ведь породы, типы, линии животных являются своего рода популяциями. В этом плане отдельные положения популяционной генетики вполне приемлемы для использования в селекции животных.

В конечном итоге определили следующие факторы селекции:

генетическая обусловленность изменчивости признаков;

точность оценки наследственных качеств;

отбор;

подбор;

интервал между поколениями.

-Генетическая обусловленность изменчивости признака.

По степени изменчивости признаки продуктивности у свиней существенно различаются. Так, многоплодие варьирует от 1 до 34 голов, среднесуточный прирост живой массы - от 300 до 1500 г, скороспелость от 150 до 220 дней и т.д. Фенотипически эта изменчивость четко проявляется. Однако причины изменчивости различны. Часть этой изменчивости обусловлена средовыми факторами, она не наследуется, если не изменяет материальной основы наследственности.

Вторая часть изменчивости признаков вызвана или мутациями генов, или особенностями их комбинаций в хромосомах, или изменениями структуры самих хромосом. Эта часть изменчивости наследуется, т.е. передается потомству. Назвали ее наследуемостью. Обозначают символом h² . Степень наследуемости, т.е. величину ее коэффициента выражают или в процентах, или в долях единицы.

Признаки воспроизводительных качеств низко наследуемые. Коэффициент наследуемости их колеблется от 0 до 0,25. Наследуемость откормочных качеств выше - 0,3-0,4, а мясных - наиболее высокая - от 0,5 до 0,8. Наследуемость признаков качества мяса варьирует от 0 до 50%.

По наследуемости судят об эффективности селекции. Выше наследуемость - значит признак можно быстро улучшить селекцией - отбором и подбором - и наоборот.

Коэффициент наследуемости отражает степень связи между генотипом и фенотипом. Если наследуемость высокая, то по фенотипу можно довольно точно судить о генотипе особей.

 

-Точность оценки наследственных качеств, то есть генотипа.

Точная оценка генотипа гарантирует отбор более продуктивных животных, а следовательно быстрое улучшение селекционного признака. Различают несколько методов оценки генотипа, которые подразделяют на прямые и косвенные. К косвенным относят оценку:

по происхождению - метод малозатратный, позволяет быстро оценить животных, еще даже до его рождения, по результатам изучения хозяйственно-полезных качеств родителей и других предков особи, отраженных в родословной животного. Но эта оценка не очень надежная, потому что неизвестно каким образом произойдет сочетание генов, какие гены попадут потомкам, т.е. оцениваемой особи. Следовательно, такая оценка предварительная.

по собственной продуктивности или по фенотипу. В этом случае оценивают продуктивность самого животного, способность к оплодотворению, многоплодие, скорость роста, оплату корма приростом живой массы, мясность и т.д. Точность метода колеблется от того какую продуктивность оцениваем. Так, точность оценки генотипа воспроизводительных способностей невысокая, нет гарантии, что от более многоплодных матерей будут получены многоплодные дочери. По откормочным и мясным качествам связь генотипа с фенотипом более надежная. Такая оценка названа контрольным выращиванием и с 1976 года является обязательным мероприятием во всех племенных хозяйствах. Оценка по собственной продуктивности - мероприятие сравнительно быстрое, ею можно охватить практически всех животных, предназначенных для воспроизводства и племенных целей, что делает ее предпочтительной.

оценка по боковому родству - сибсам и полусибсам. Сущность такой оценки состоит в характеристике особи по хозяйственно-полезным и племенным качествам их братьев-сестер и полубратьев и полусестер. Такая оценка более точная, чем по собственной продуктивности, но громоздкая. Для оценки хряка по откормочным и мясным качествам методом контрольного откорма требуется не менее 20 полубратьев и полусестер по отцу, полученных от сочетания хряка с 5-10 различным матками. Воспроизводительные качества хряка могут быть оценены по многоплодию и молочности не менее 10 его полусестер.

оценка по качеству потомства - самая точная и надежная из используемых. Относится к прямым методам оценки генотипа. Позволяет довольно точно характеризовать наследственные качества, т.е. генотип. Для оценки наследственных качеств откормочной и мясной продуктивности хряков требуется 12 потомков, маток - не менее трех. Для оценки генотипа хряка по воспроизводительным качествам нужно как минимум 5 взрослых дочерей. Недостаток метода - трудоемкость и длительность во времени. Оценка хряка по контрольному откорму потомков заканчивается к 21-месячному возрасту, по воспроизводительным качествам дочерей - к 30 месяцам. К этому времени оцениваемой особи может уже не быть в живых. Оптимальный вариант - оценивать животных по собственной продуктивности, а самых лучших хряков и маток - дополнительно и по качеству потомства. На точность оценки животных по качеству потомства влияют и условия среды, а также характер взаимодействия генотипа и среды. По силе проявления взаимодействие генотипа и среды можно классифицировать на четыре типа:

1.                       Сильное взаимодействие – когда изменение факторов среды резко нарушает ранг сравниваемых генотипов. Если в хороших условиях генотип А лучше генотипа В, то в плохих, наоборот, лучшим оказывается генотип В.

2.                       Умеренное взаимодействие – в этом случае изменение условий среды приводит к выравниванию генотипов. Если в хороших условиях генотип А лучше генотипа В, то в плохих они становятся одинаковыми.

3. Слабое взаимодействие – когда изменение условий среды меняет разницу между генотипами, не смещая их ранги. Если в хороших условиях генотип А лучше генотипа В к примеру на 10 единиц, то в плохих – только на 5 единиц.

4.Отсутствие взаимодействия – при этом изменение условий среды не меняет разницу между генотипами.

Взаимодействие генотипа и среды следует учитывать при оценке животных. Оказывается, что оценка животных по среднесуточному приросту, толщине шпика и возрасту достижения живой массы 100 кг должна проводиться в хороших условиях. Оценка животных по этим признакам в плохих условиях будет не точной.

Оценивать животных по длине туши и площади «мышечного глазка» можно в любых условиях, то есть среда не влияет на точность оценки по этим признакам.

 

ОТБОР

Важным фактором селекции является отбор. Отбор - это выделение животных после оценки с использованием их для размножения. Отбор классифицируют по видам - на естественный и искусственный (таблица ).

 

Таблица Классификация типов, форм и методов отбора

Типы отбора		Формы отбора	Методы отбора
Естественный	половой
	экологический
	адаптивный
Искусственный	бессознательный
	методически	направленный	по независимым уровням браковки
		дестабилизирущий	тандемный
		стабилизируюий	индексный
		дизруптивный	массовый
		косвенный	индивидуальный
		технологический
		негативный

 

В естественном отборе выделяют половой, адаптивный и экологический. В искусственном - методический и бессознательный. При бессознательном отборе оставляют животных для дальнейшего разведения не в соответствии с заранее разработанным планом. При методическом отборе селекционером ставится определенная цель использования отбираемых животных. Это или создание породы, типа, линии, животные в которых будут характеризоваться определенными признаками. Методический отбор – это выбор животных в соответствии с заранее разработанным планом. Формы методического отбора - направленный, дисруптивный, стабилизирующий, технологический, косвенный, негативный. В свою очередь, от того как, каким методом проводят отбор, различают отбор - индивидуальный, массовый, индексный, тандемный и по независимым уровням браковки (методы отбора).

В свиноводстве наиболее широко используют индивидуальный и массовый отбор. Массовый - это отбор по результатам оценки животных по фенотипу или по собственной продуктивности. Индивидуальный - отбор после всесторонней оценки, включая и оценку по качеству потомства.

Основные этапы отбора показаны в таблице

Таблица Основные этапы отбора

Этапы отбора	Преимущества и недостатки отбора
По происхождению	Наиболее доступная и ранняя оценка, позволяет прогнозировать продуктивность животных еще до появления на свет, но наименее точная
По собственной продуктивности	Позволяет охватить всех животных с первых дней после их рождения и до конца использования. По точности превосходит оценку по родословной, но уступает оценке по потомству
По потомству	Наиболее точная, но самая дорогая и поздняя
Комплексный	Объединяет преимущества каждого этапа в единое целое, применяется в основном для оценки хряков

 

Отбор в решающей степени определяет качество будущего потомства. Материалом для отбора являются последствия мутации генов или изменения структур хромосом. Отбор использует или мутационный резерв в виде рецессивных мутаций, или вновь возникающие мутации. Для отбора селекционное значение имеет только генетическая изменчивость.

Количественную характеристику отбора дают такие понятия как селекционный дифференциал, интенсивность отбора (селекционное давление), эффективность отбора (эффективность селекции). Селекционное давление - процент бракуемых особей. Превосходство отобранных животных по какому-либо признаку продуктивности над всеми оцененными особями группы называется селекционным дифференциалом. Чем меньше отобрано животных из оцененных, тем выше селекционный дифференциал, тем надежнее эффект селекции. Значительным селекционный дифференциал становится только по достижении 50% браковки по каждому признаку в отдельности.

Превосходство потомства отобранных животных по какому-либо признаку над всеми оцененными родителями называется генетическим сдвигом или приростом признака за поколение, или эффективностью селекции. Скорость селекции возрастает во столько раз, во сколько уменьшается количество селекционируемых признаков.

При отборе учитывают корреляции - связи между признаками. Их учет важен, так как позволяет сократить количество признаков по которым проводят отбор, но только в том случае, если эти связи между признаками надежные. Считается, что между отдельными признаками в пределах конкретной группы корреляции более высокие, чем между признаками разных групп. Так, по многоплодию свиноматок можно довольно точно судить о других воспроизводительных качествах (молочности, живой массе гнезда при отъеме, числу поросят при отъеме). При селекции на откормочные качества не обязательно учитывать затраты кормов, а в группе признаков, характеризующих качество туши достаточно учитывать только толщину шпика.

Коэффициенты корреляции могут находиться в пределах от -1 до +1 и указывают на степень тесноты связи между признаками. При коэффициентах корреляции от 0 до 0,3 связь слабая; от 0,4 о 0,6 - средняя и 0,7 и более - сильная или тесная. Корреляционные связи между отдельными признаками продуктивности показаны в таблице

Таблица Коррелятивная взаимосвязь некоторых

селекционируемых признаков

Коррелируемые признаки	Коэффициент корреляции
Масса гнезда при отъеме х число поросят при отъеме	0,80
Масса гнезда при отъеме х масса поросенка	0,35
Масса поросенка при отъеме х прирост при отъеме	0,40
Отъемная масса гнезда х высокая молочность	0,70
Среднесуточный прирост х расход корма на 1 кг прироста	-0,40
Содержание мяса в туше х толщина шпика	-0,70 и более

 

Еще одной характеристикой стада, используемой в селекции, является повторяемость. Повторяемость - это стабильность признаков в онтогенезе особи. На основании коэффициентов повторяемости можно судить о последующей продуктивности животного, проведя его оценку в раннем возрасте. Повторяемость может служить основанием для прогнозирования эффективности отбора.

 

Подбор

Следующий фактор, определяющий эффективность селекции - подбор или система спаривания хряков и маток для получения желаемого потомства. Подбором решается ряд задач селекции:

- формируются новые генотипы;

- подбором типизируют генеалогические структуры;

- повышают продуктивные и биологические кпачества животных;

-наследственно консолидируют стада и породы.

По форме организации различают индивидуальный и групповой подбор.

При индивидуальном подборе за каждой маткой закрепляют определенного хряка с обоснованием целей спаривания. Успех индивидуального подбора основывается на глубоком знании экстерьерно-конституциональных и продуктивных качеств животных, их происхождения и результатов племенного использования.

При групповом подборе к группе маток со сходными качествами прикрепляют одного или группу хряков без обоснования каждого сочетания в отдельности. Чаще всего используют это вид подбора в неплеменных хозяйствах.

Различаюм два основных методы подбора - однородный (гомогенный) и разнородный (гетерогенный) подбор. Однородным подбором, то есть спариванием особей со сходными признаками, закрепляют в потомстве желательные качества, разнородный используют для объединения в потомстве нужных качеств исходных, то есть родительских форм.

Возрастной подбор - когда спаривают животных с учетом их возраста. Обычно к молодым особям подбирают полновозрастных. В этих случаях получают более оптимальные результаты.