Физиология. Курс лекций

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

ДЕПАРТАМЕНТ ОБРАЗОВАНИЯ, НАУКИ И КАДРОВ

УО «ГРОДНЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

М.Г.Величко

ФИЗИОЛОГИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ

ЖИВОТНЫХ

Курс лекций

Гродно 2011

2

УДК 636:612 (075.8)

Величко М.Г. Физиология сельскохозяйственных животных

Рецензенты: доктор ветеринарных наук, профессор КремлевЕ.П. кандидат биологических наук, профессор Павлович Н.В.

Курс лекций составлен на основании учебной программы для высших сельскохозяйственных учебных заведений по специальностям: С 02.01.00 «Зоотехния» и С 02.02.00 «Ветеринарная медицина» утвержденной Министерством Сельского Хозяйства и Продовольствия Республики Беларусь учебно-методическим Центром

Главного управления образования и кадров 5 марта 2009 года Регистрационный № ТД 3 / тип.

В курсе лекций доктора медицинских наук Величко М.Г. рассмотрены функции систем организма: крови, кровообращения, дыхания, пищеварения и выделения, центральной нервной системы. Дана физиология обмена веществ и энергии, желез внутренней секреции, кожи, органов размножения, лактации. Он иллюстрирован многочисленными рисунками, таблицами, схемами, заимствованными из других источников.

Для студентов и преподавателей сельскохозяйственных вузов.

3

ЛЕКЦИЯ 1.

ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ ЖИВОТНЫХ

1.Физиология как предмет и характеризующие его понятия.

2.Краткая история развития физиологии.

3.Единство организма и внешней среды.

4.Основные функции организма.

5.Организм как саморегулирующаяся система.

6.Принципы регуляции физиологических функций.

1.Физиология как предмет и характеризующие его понятия Физиология (от греческих слов: физис природа, логос учение,

наука) наука о функциях и процессах, протекающих в организме или его составляющих системах, органах, тканях, клетках, и механизмах их регуляции, обеспечивающих жизнедеятельность животного в их взаимодействии с окружающей средой.

Физиология изучает жизнедеятельность организма в норме. Норма — это пределы оптимального функционирования живой системы, трактуется по-разному:

а) как средняя величина, характеризующая какую-либо совокупность событий, явлений, процессов,

б) как среднестатистическая величина, в) как общепризнанное правило, образец.

Физиологическая норма это биологический оптимум жизнедеятельности; нормальный организм это оптимально функционирующая система. Под оптимальным функционированием живой системы, понимают наиболее согласованное и эффективное сочетание всех ее процессов, лучшее из реально возможных состояний

Задачей физиологии является не только установление факта, свидетельствующего о том, что происходит с той или иной функцией во время жизнедеятельности животного, но, главное, выяснение с помощью каких механизмов реализуется функция, с какой целью обеспечивается данная функция в той или иной системе, органе, ткани или клетке. Речь идет, другими словами, об определении

физиологического смысла функций или процессов и выяснении механизмов их регуляции. При этом уровни изучения физиологических процессов могут быть различными: организменный, системный, органный, тканевой, клеточный и субклеточный. В этих случаях

4

соответственно изучаются функции целостного организма (например, поведение животного или человека), функции отдельных систем (пищеварения, выделения...) органов (печень, почки...), тканей (соединительной, мышечной), клеток (лейкоциты, макрофаги...), а также ионные и молекулярные основы физиологических механизмов их функционирования.

Под функцией понимают специфическую деятельность системы или органа. Например, функциями желудочно-кишечного тракта являются моторная, секреторная, всасывательная; функцией дыхания: обмен O2 и СО2; функцией системы кровообращения: движение крови по сосудам; функцией миокарда: сокращение и расслабление; функцией нейрона: возбуждение и торможение, и т.д.

Процесс – последовательная смена явлений или состояний в развитии какого-либо действия или совокупность последовательных действий, направленных на достижение определенного результата.

Система – это совокупность органов или тканей, связанных общей функцией. Например, сердечно-сосудистая система, обеспечивающая с помощью сердца и сосудов доставку тканям питательных, регуляторных, защитных веществ и кислорода, а также отвод продуктов обмена и теплообмена.

Надежность биологических систем — свойство клеток,

органов, систем организма выполнять специфические функции, сохраняя характерные для них величины в течение определенного времени. Основной характеристикой надежности систем служит вероятность безотказной работы. Организм повышает свою надежность различными способами:

1.путем усиления регенеративных процессов, восстанавливающих погибшие клетки,

2.парностью органов (почки, доли легкого и др.),

3.использованием клеток и капилляров в работающем и неработающем режиме: по мере нарастания функции включаются ранее не функционирующие,

4.использованием охранительного торможения,

5.достижением одного и того же результата разными поведенческими действиями.

2. Краткая история развития физиологии

Первоначальные сведения о функциях человека и животных

5

были сформулированы врачами и мыслителями Древней Греции — Гиппократом (460—377 гг. до н. э.), Аристотелем (384—322 гг. до н. э.) и Древнего Рима — Галеном (171—200 гг.).

Возникновение физиологии как самостоятельной экспериментальной науки связано с именем английского врача Вильяма Гарвея (1578—1657), который в 1628 г. опубликовал капитальный труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». Опытами на животных было доказано, что кровь движется в одном направлении по замкнутой системе кровеносных сосудов — артерий и вен и что постоянный ток крови обусловлен сокращениями сердца. Открытие было дополнено итальянским исследователем М. Мальпиги (1628—1694). Изучив под микроскопом капилляры, соединяющие артерии и вены в замкнутую сеть сосудов, он описал также микроскопическое строение кровяных телец кожи, легких, почек.

Первое полноценное руководство по физиологии на латинском языке в 8 томах «Elementa physiologia corporis humani» было написано А. фон Галлером в 1757—1766 гг. и впоследствии неоднократно обновлялось немецкими авторами. В первой половине XIX в. появились учебники по физиологии Г. Прохаски (Чехия), И. Мюллера (Германия), А. М. Филомафитского (Россия).

Вклад в развитие физиологии внесли и русские ученые — И. М. Сеченов, И. П. Павлов, Ф. В. Овсянников, Н. Е. Введенский.

С именем И. М. Сеченова связаны открытия в различных областях науки. Им изучены закономерности переноса газов кровью, исследован ряд вопросов физиологии дыхания, мышечной деятельности, утомления. Наиболее важные исследования касаются физиологии центральной нервной системы, где им сделаны классические открытия — явление суммации раздражений и феномен центрального торможения. Заслугой И. М. Сеченова является признание важной роли среды в жизнедеятельности организма: «Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него» (1861). В 1863 г. ученый опубликовал свою работу «Рефлексы головного мозга», в которой впервые попытался объяснить психические процессы с позиции физиолога-материалиста.

И. П. Павлов разработал и ввел в экспериментальную практику метод условных рефлексов, который позволил объективно исследовать

6

поведение животных во взаимосвязи с внешней средой. С открытием условных рефлексов были вскрыты механизмы интеграции физиологических функций и приспособления организма, как целого, к меняющимся условиям существования.

Разработанные И.П.Павловым принципы и методы исследования позволили заложить прочный фундамент для развития физиологии сельскохозяйственных животных в России.

Под руководством академика АН УССР А. В. Леонтовича выполнены оригинальные исследования по физиологии пищеварения у птиц, изучена периферическая иннервация внутренних органов и эндокринных желез. Он был автором первого русского пособия по применению биометрии в физиологии и медицине (1911) и учебника по физиологии домашних животных (1916), переизданного трижды. При его участии проводились исследования по физиологии молочной железы, которые легли в основу конструирования первых доильных аппаратов.

Проблемы физиологии сельскохозяйственных животных разрабатывались в физиологических институтах АН СССР и союзных республик, во Всесоюзном научно-исследовательском институте физиологии, биохимии и питания животных (головной институт по проблеме), Всесоюзном научно-исследовательском институте животноводства, отраслевых институтах по животноводству, на кафедрах физиологии и биохимии животных сельскохозяйственных и ветеринарных вузов.

Физиология сельскохозяйственных животных является

теоретической основой всех практических дисциплин, так как без знания нормального хода физиологических процессов и характеризующих их величин, ветеринар не может лечить животное, пытаясь восстановить норму при развившейся патологии. В этом случае ему надо искать, какие механизмы регуляции функции нарушены и стремиться их вернуть к норме или компенсировать.

3. Единство организма и внешней среды

Важной особенностью человека и высших животных является постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды организма. Для обозначения этого постоянства используется понятие гомеостазис (гомеостаз) — совокупность физиологических механизмов, поддерживающих биологические

7

константы организма на оптимальном уровне. Такими константами являются: температура тела, осмотическое давление крови и тканевой жидкости, содержание в них ионов натрия, калия, кальция, хлора и фосфора, а также белков и сахара, концентрация водородных ионов и др. Это постоянство состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды является не абсолютным, а относительным

идинамическим; оно постоянно коррелируется в зависимости от изменений внешней среды и в результате жизнедеятельности организма.

Внутренняя среда организма — совокупность жидкостей

(кровь, лимфа, тканевая жидкость), принимающих непосредственное участие в процессах обмена веществ и поддержания гомеостазиса в организме.

Обмен веществ и энергии состоит в поступлении в организм из внешней среды различных веществ, в их изменении и усвоении с последующим выделением образующихся из них продуктов распада. Обмен веществ (метаболизм) представляет собой совокупность протекающих в. живых организмах химических превращений, обеспечивающих их рост, жизнедеятельность, воспроизведение, постоянный контакт и обмен с окружающей средой. Потенциальная, т.е. скрытая, химическая энергия сложных химических соединений при их расщеплении освобождается и превращается в тепловую, механическую, электрическую. При этом в организме в основном освобождается тепловая и механическая энергия. Освобождение же электрической энергии количественно ничтожно, однако этот вид энергии имеет важнейшее физиологическое значение, например, для функций нервной системы. Организм человека и животных не способен использовать свободную энергию внешней среды, например, энергию солнечных лучей. Он черпает энергию, освобождаемую при жизненных процессах, путем расщепления усвоенных, т.е. поступивших в жидкости организма и затем вошедших в состав протоплазмы живой клетки, органических питательных веществ. Процессы обмена веществ разделяют на две группы: ассимиляторные

идиссимиляторные. Под ассимиляцией понимают процессы усвоения веществ, поступающих в организм из внешней среды; образования более сложных химических соединений из простых, а также происходящий в организме синтез живой протоплазмы. Диссимиляция

— это разрушение, распад, расщепление входящих в состав протоплазмы веществ, в частности, белковых соединений.

8

Компенсаторные механизмы — адаптивные реакции, направленные на устранение или ослабление функциональных сдвигов в организме, вызванных неадекватными факторами среды. Это динамичные, быстро возникающие физиологические средства аварийного обеспечения организма. Они мобилизуются, как только организм попадает в неадекватные условия, и постепенно затухают по мере развития адаптационного процесса (рис.1). Например, под воздействием холода усиливаются процессы производства и сохранения тепловой энергии, повышается обмен веществ, в результате рефлекторного сужения периферических сосудов (особенно кожи) уменьшается теплоотдача. Компенсаторные механизмы служат составной частью резервных сил организма. Обладая высокой эффективностью, они могут поддерживать относительно стабильный гомеостазис достаточно долго, для развития устойчивых форм адаптационного процесса.

Рис.1. Схема взаимосвязей внутренней среды организма.

4. Основные функции организма

Хотя физиология является единой и целостной наукой о функциях организмов животных и человека, ее подразделяют на несколько, в значительной степени самостоятельных, но тесно связанных между собой областей. Выделяют общую и частную физиологию, сравнительную и эволюционную, а также специальную (или прикладную) физиологию и физиологию человека.

9

Общая физиология исследует природу процессов, общих для организмов различных видов, а также закономерности реакций организма и его структур на воздействия внешней среды. В связи с этим изучаются такие процессы и свойства, как сократимость, возбудимость, раздражимость, торможение, энергетические и метаболические процессы, общие свойства биологических мембран, клеток, тканей.

Частная физиология изучает функции тканей (мышечной, нервной и др.), органов (мозга, сердца, почек и др.), систем (пищеварения, кровообращения, дыхания и др.).

Сравнительная физиология посвящена изучению сходства и различия каких-либо функций у разных представителей животного мира с целью выявления причин и общих закономерностей изменения функций или появления новых. Особое внимание при этом уделяется выяснению механизмов качественных и количественных изменений физиологических процессов, появившихся в течение видового и индивидуального развития живых существ.

Эволюционная физиология объединяет исследования общебиологических закономерностей и механизмов появления, развития и становления физиологических функций у человека и животных в онто- и филогенезе.

Специальная (прикладная) физиология изучает закономерности изменения функций организма в связи с его специфической деятельностью, практическими задачами или конкретными условиями обитания. В практическом отношении существенное значение имеет физиология сельскохозяйственных животных.

5. Организм как саморегулирующаяся система

Различают три уровня саморегуляции организма.

Низший - определяет постоянство основных физиологических констант и обладает известной автономностью управления.

Средний - осуществляет приспособительные реакции в связи с изменением внутренней среды организма.

Высший - обеспечивает по сигналам внешнего мира изменение вегетативных функций и поведение организма.

Эндокринная системакаждая железа вырабатывает целый набор различных гормональных веществ, эффективность и

10

соотношение которых может меняться в зависимости изменений как внешних, так и внутренних условий среды. Структурнофункциональный подход к анализу клеточной физиологии позволил выявить многообразие клеточных структур и функций, которые лежат в основе жизнедеятельности клетки, тканей, органов и в конечном итоге организма в целом, определяя его состояние гомеостаза или возникновение и развитие патологии. Можно говорить о многообразии взаимоотношений, различных тканевых функций, например, о влиянии лимфоидной ткани на костномозговое кровообращение и, наоборот, о влиянии кроветворной ткани на специфические реакции иммунной системы.

У животных, с наиболее высокой организацией, жизнь не прекращается даже при резких изменениях условий окружающей среды. При этом органы и ткани функционируют примерно одним и тем же способом, без значительного изменения уровня их активности. В организме создается собственная неизменная среда, несмотря на постоянно меняющиеся условия внешней среды. У каждого высокоорганизованного животного имеются 2 фазы: внешняя, в которой находится организм и внутренняя, в которой живут элементы тканей - это плазма, лимфа, межтканевая жидкость (рис.1).

Основные внешние условия необходимые для жизни - вода, кислород, температура, химические вещества, используются для построения и восполнения, постоянно разрушающихся элементов организма. При изменении внешних условий постоянство обеспечивается уравновешиванием и компенсацией путем действия сложных физиологических механизмов. Управление этими механизмами осуществляется нервной системой. При повреждении нервной системы гармония может быть нарушена, например - при перерезке спинного мозга у кролика приводит к нарушению теплорегуляции. Жизнь животного несмотря на довольно частые неблагоприятные воздействия на организм различных вредных факторов остается здоровым. Живые существа представляют собой открытую систему, имеющие множество связей с окружающей средой (рис.1). Эти связи осуществляются через посредство дыхательного и пищеварительного трактов, поверхностных кожных рецепторов нервно-мышечных органов и кожных рычагов. Изменения в окружающей среде прямо или косвенно воздействует на указанные системы, вызывая в них соответствующие реакции. Между кровью и тканями находятся т.н. гемолитические барьеры. Они состоят из