ЛИХЕНОМЕТРИЯ

ЛИХЕНОМЕТРИЯ

А.А. Галанин, кандидат географических наук О.Ю. Глушкова, кандидат географических наук Северо1восточный научно1исследовательский институт ДВО РАН

Введение

Всвязи с усилением внимания географических наук к проблемам палеогеографических реконст1 рукций, особенно в интервале позднего голоцена,

всовременной литературе отчетливо прослежива1 ется тенденция совершенствования традицион1 ных геохронологических методов датирования, а также поиска и совершенствования новых подхо1 дов оценки возраста. Лихенометрия представляет собой комплекс приемов оценки некоторых ха1 рактеристик палеогеографических объектов. В основе большинства лихенометрических приемов лежат свойства медленного роста и большой про1 должительности жизни некоторых лишайников, определяющие основной интервал применения лихенометрии, как вторая половина голоцена.

Впредлагаемом обзоре к «лихенометрическим» исследованиям мы отнесли как собственно резуль1 таты применения лихенометрического метода для изучения географических объектов и процессов, так и некоторые довольно разносторонние изыс1 кания, связанные с разработкой метода, оценкой различных биоиндикационных свойств лишайни1 ков, особенностей экологии и вещественно1ин1 формационных аспектов взаимоотношения их локальных популяций с окружающей средой. Эти исследования выполнялись геологами, палеогеог1 рафами,биогеохимиками,почвоведами,геоботани1 ками, лихенологами – то есть широким кругом спе1 циалистов из различных отраслей естествознания.

Объем и характер накопленных результатов в области лихенометрии позволяет говорить о на1 метившейся тенденции формирования некой биоиндикационной отрасли, объединяющей группу способов лихенометрической индикации

возраста некоторых объектов и процессов. Хочет1 ся думать, что лихенометрия не является резуль1 татом стохастических исследований, а скорее – следствие заполнения пустующей «ниши» в спек1 тре возможностей и разрешений стандартных ме1 тодов датирования на данном объектно1возраст1 ном пространстве.

1.Основные достижения

инаиболее важные аспекты применения лихенометрического метода в России и за рубежом

1.1.Принципы, назначение и проблемы использования лихеноиндикационных методов, направления их развития

Лихенометрия представляет собой раздел ли1 хеноиндикации – комплекса биоиндикационных приемов, основанный на анализе локальных по1 пуляций некоторых видов лишайников. В основе лихеноиндикационных методов лежат следую1 щие физиологические и экологические свойства лишайников и их локальных популяций: 1) ли1 шайники имеют очень широкую экологическую амплитуду и распространены от экваториальных до арктических широт; они могут переносить очень высокие и низкие температуры, фотосин1 тезировать при отрицательных температурах; 2) эпилитные (растущие на камнях) лишайники являются пионерной растительностью на любых каменистых морфоскульптурах; 3) среди лишай1 никовых сообществ имеются широко распрост1 раненные (космополитные) циркумполярные и арктоальпийские виды из родов Rhizocarpon,

Leucanora, Aspicilia, Xanthoria и др.; 4) отдельные

виды накипных лишайников растут крайне мед1 ленно и живут долго (до 10 тыс. лет), что является необходимым и достаточным условием для их использования в качестве индикаторов возраста в интервале позднего голоцена; 5) особи многих эпилитных лишайников имеют правильную ок1 руглую форму слоевищ и растут от центра к пе1 риферии, размер отдельной особи лишайника есть функция от его возраста; 6) некоторые виды лишайников тонко реагируют на изменение хими1 ческого состава окружающей среды путем полного выпадения из состава лихенофлоры; 7) лишайники способны накапливать отдельные химические эле1 менты и соединения в концентрациях, на несколь1 ко порядков превышающих их кларковые значения.

Из всех биоиндикационных направлений, ос1 нованных на анализе тех или иных свойств ло1 кальных популяций лишайников, наибольшее распространение получили методы лихенологи1 ческого мониторинга экосистем и лихенометри1 ческого датирования морфоскульптурных поверх1 ностей. Для индикации химического состава атмосферы и степени загрязнения ландшафтов в качестве биоиндикаторов наиболее часто исполь1 зуют эпифитные (растущие на деревьях) и напоч1 венные кустистые биоморфы из родов Usnea, Cetraria, Alectoria способные чутко реагировать на колебания химического состава атмосферного воздуха (Аблаева, 1974; 1975; Keddie ect, 1978; Ли1 хеноиндикация:,1978; Пярн, Трасс, Цобель, 1982; Grase, Gillespie, Puckett, 1985; Трасс, 1987; Андер1 сон, Трешоу, 1988; Блюм, Тютюнник, 1989; Аржа1 нова В.С., Скирина, 1997; Григорьев, Бучельник, 1997; Фадеева, 1999; и др.). Многие виды лишай1 ников проявляют способность концентрировать некоторые элементы из субстрата, на котором растут – уран, сера, железо, алюминий, медь, цинк, оксалатные соединения и ряд других (Haas ect, 1997; 1998; Schwarzman ect, 1997; Russ, 1998; Stringfellow, Lamble, 1999). Данное свойство иног1 да используется для биогеохимических исследо1 ваний и поисков полезных ископаемых.

Область применения лихеноиндикационных методов весьма обширна. Оказалось, что лишай1 ники, а также некоторые следствия их жизнедея1 тельности могут содержать информацию о самых разнообразных современных и древних ланд1 шафтных процессах, возрасте и динамике разных типов морфоскульптур, амплитуде колебаний уровня морей, климате и химическом составе ат1 мосферы и др. Так, например, недавно Дж. Русс и Д. Лойд (Russ, Loyd, 1998) предложили совершен1 но новый метод лихеноиндикации палеоклимата голоцена. Ими было установлено, что повышен1 ные концентрации оксалатных соединений на поверхностях щебня и валунов в южной части плато Эдварда (Канада) имеют биогенный гене1 зис и являются продуктами былой жизнедеятель1

ности лишайника Aspicilia calcarea. Накопление этих соединений в большом количестве происхо1 дило под талломами лишайников в течение сухих климатических периодов. На основе 25 масс1спект1 рометрических датировок атомов С14, входящего в состав молекул оксалатов кальция, исследователя1 ми проведена региональная палеоклиматическая реконструкция второй половины голоцена, вклю1 чающая сухие и влажные периоды (Russ, Loyd, 1998).

В географических исследованиях лишайники наиболее часто применяют в качестве индексов возраста нивально1гляциальной, коллювиальной и криогенной морфоскульптуры и палеогеогра1 фических реконструкций неогляциальных собы1 тий. Метод лихенометрического датирования впервые был применен Р.Е. Бешелем (Beshel, 1957), который с помощью космополитного лишайни1 ка Rhizocarpon geographicum предпринял попыт1 ку оценить возраст средневековых осцилляцион1 ных морен в Альпах. Буквально после первых же его публикаций (Beshel, 1957; 1958; 1961) метод был быстро подхвачен рядом специалистов, зани1 мающихся проблемами палеогеографии голоце1 на в арктических и высокогорных регионах, и стал использоваться в комплексе с традиционны1 ми приемами датирования (Stork, 1963; Andrews, Webber, 1964, 1969; 1974; Мартин, 1970; 1971; Ander1 sen, Sollid, 1971; Burrows, Orwin, 1971; Mottershead, White, 1972; Carrara, Andrews, 1972; 1973; Beloni, 1973; Birkeland, 1973a; 1973b; Calkin, Ellis, 1978; 1980; Турманина, 1979; Мягков, Ващалова, Мягко1 ва, 1980; Ellis, Hamilton, Calkin, 1981; и др.).

Традиционный подход, применяемый при ли1 хенометрическом датировании, заключается в предварительном определении скорости ежегод1 ных приростов и построении кривой роста ли1 шайника1индикатора для исследуемого района (Worsley, 1981; Innes, 1983d; 1985; Никонов, Шеба1 лина, 1986; и др.). Оценка возраста проводится путем сравнения лихенометрических характери1 стик датируемого объекта с эталонной кривой. Лихенометрический метод оказался наиболее эффективным для использования в условия субар1 ктического и арктического климатов выше грани1 цы леса, а также в случаях отсутствия радиоугле1 родного материала в разрезах (Beschel, 1965; Innes, 1985). Именно этими «качествами», как пра1 вило, обладают неогляциальные комплексы отло1 жений районов альпийского рельефа. Кажущаяся методическая легкость и низкая стоимость лихе1 нометрических оценок в первые годы развития метода вызвали большой энтузиазм среди палео1 географов. Однако первые же специальные иссле1 дования выявили множество проблем, касающих1 ся надежности, точности и воспроизводимости лихенометрических датировок.

В конце 801х гг. XX в. рядом исследователей (Никонов, Шебалина, 1986; Matthews, 1975; Innes,

1985; и др.) отмечалось, что в большинстве работ и современных лихенометрических приемов слабо учтены экологические, климатические, популяцион1 но1ценотические, геоморфологические и другие факторы, контролирующие источники случайных и инструментальных ошибок датирования. Оценка этих факторов и внесение соответствующих попра1 вок при расчете возраста подчас оказались слиш1 ком трудоемкими и малоэффективными.

Результатом указанных обстоятельств являет1 ся весьма низкая степень воспроизводства полу1 чаемых данных, что продолжает вызывать впол1 не обоснованный скепсис у ряда оппонентов (Webber, 1962; Worsley, 1981; и др.). В 1981 г. П. Вор1 сли (Worsley, 1981: 305) в 1981 г. отметил, что на данный момент «…метод лихенометрического да1 тирования в его современном состоянии концеп1 туально неудовлетворителен по отношению к его основным положениям и методике полевого при1 менения». Исследователем было выделено 5 ос1 новных вопросов, разрешение которых может повысить надежность и точность лихенометри1 ческих датировок:

1)природа лишайниковых колоний;

2)основные факторы (кроме времени) оказы1 вающие влияние на скорость роста лишайников;

3)отсутствие возможности воспроизводства и проверки многих опубликованных данных;

4)неправомочность применения очень про1 стых параметров в качестве индексов возраста (на1 пример, диаметра одной максимальной особи);

5)трудности, связанные с методологией опре1 деления скорости роста.

Сформулированные П. Ворсли вопросы доста1 точно четко очертили круг задач лихенометрии на последующий период исследований. Некоторые вопросы к настоящему времени уже нашли частич1 ное решение в ряде публикаций. Объективно пред1 ставляя себе «опасность» использования слабона1 дежных датировок при палеогеографических построениях, рядом ученых были выполнены спе1 циальные исследования экологии лишайников1ин1 дикаторов (Galun, 1963; Billings, Mooney, 1969; Kappen, 1973; Coxson, Kershaw, 1983a; 1983b; Innes, 1985b; 1986a; 1986b; Hooker, 1980; Kershaw, 1972; Kershaw, MacFarlane, 1980; и др.).

В 70–90 гг. XX в., когда внимание многих специа1 листов сосредоточилось на проблеме глобального изменения климата, одновременно возрос интерес к палеогеографическим и палеоклиматическим ре1 конструкциямконцаголоценаварктическихрегио1 нах. Известно, что арктические ландшафты очень чутко реагируют даже на незначительные измене1 ния параметров окружающей среды, а ледники и криолитогенные породы являются природными индикаторами климатических флуктуаций. Ре1 конструкции ледниковых осцилляций за послед1 ние 4–5 тыс. лет дают возможность оценить харак1 тер и цикличность климатических колебаний.

С увеличением объема палеогляциологичес1 ких и палеогеографических исследований воз1 росла роль лихенометрического метода (Denton, Karlen, 1973). Были проведены работы по оценке различных физиологических и экологических особенностей лишайников1индикаторов (Kristin1 son, 1969; Kershaw, 1972; Kershaw, MacFarlane, 1980; Brown, MacFarlane, Kershaw, 1983; Millbank, 1985; Benedict, 1990a; 1990b; 1991; Innes; 1982a; 1983a; 1983b; 1985b; лишайников; разработаны и апро1 бированы разнообразные приемы датирования (Birkeland, 1982; Innes, 1983d; Галанин, 2000б); проведены эксперименты по оценке скоростей роста и продолжительности жизни лишайников1 индикаторов (Haines1Young, 1983); исследовано влияние факторов окружающей среды на лишай1 никовые сообщества; процессы популяционно1 ценотических взаимоотношений, конкуренции (Hausman, 1947; Hale, 1967; Farrar, 1974; Bailey, 1976; Aplin, Hill, 1979; Brown ect., 1983; Haines1 Young, 1983; Innes, 1984; 1985a; Никонов, Шебали1 на, 1986; Benedict, 1990a, b; 1991; Галанин, 1997; 1999а; Михайлова, Воробейчик, 1999; и др.); рас1 считаны параметры роста лишайников1индика1 торов в разных физико1географических районах и построены кривые роста этих лишайников (Тур1 манина, 1979; Вехов, 1981; Innes, 1985; Шебалина, Никонов, 1986; Бязров, 1988; McCarthy, Smith, 1995; Галанин, 2001; и др.); разработаны различные ма1 тематические модели роста локальных лишайни1 ковых популяций (Шебалин, Шебалина, Никонов, 1981; Никонов, Шебалина, 1986; Innes, 1986; Гала1 нин, 1997; 2000б; 2001; и др.). Проведено большое количество исследований с использованием ли1 хенометрических датировок неогляциальной, криогенной и гравитационно1склоновой и сей1 смогравитационной морфоскульптуры (Никонов, Шебалина, 1978а; 1978б; Шебалин, Шебалина, Ни1 конов, 1981; Никонов, Шебалина, 1986; Галанин, Смирнов, 1997; Галанин и др., 1998а, б). Проведено изучение факторов периодического и случайного обновления экспонируемой поверхности или ее части, такие как устойчивость горной породы к вы1 ветриванию (Ascaso, Galvan, Ortega, 1976; Галанин, 1999в; и др.), влияние ее химического состава на лишайник1индикатор (Ascaso, Galvan, Ortega, 1976; Hallbauer, Jahns, 1977; Seaward, 1982; и др.). Приме1 нение в качестве индексов возраста не диаметров максимальных особей, а выборочных статистик (среднее, коэффициенты логарифмических трен1 дов, модальные и медианные значения, формы час1 тотных распределений и др.) позволило рассчиты1 вать погрешности возрастных оценок (Никонов, Шебалина, 1986; Halliwell, 1983; Locke, 1983; Schroe1 der1Lanz, 1983; и др.). Другим важным аспектом со1 вершенствования лихенометрических методик стало применение не линейных и ломанных (Мартин, 1979; Andrews, Webber, 1974; Calkin, Ellis, 1980; Ellis, Hamilton, Calkin, 1981s; Innes, 1985;

Соломина, Савоскул, 1997; Савоскул, 2000; и др.), а экспоненциально или логарифмически убываю1 щих (Matthews, Shakesby, 1984; Никонов, Шебалина, 1986; Галанин, 1997; 2000б; и др.), а впоследствии, полиноминальных уравнений роста лишайников (Галанин, 2000б; 2001).

В ходе исследований существенно расшири1 лась сфера применения метода. Были решены некоторые важные задачи динамической гео1 морфологии, связанные с оценкой возрастов морфоскульптур, интенсивностью процессов выветривания (Галанин, 1999в), скоростями раз1 личных экзогенных процессов (Галанин, 1996а, б), динамикой оползней (Innes, 1982b; 1983c) и со1 временных ледников (Haeberli, King, Flotron, 1979; Галанин, 1999а; 2000а), колебаниями уровня моря (Donner, Eronen, Jungner, 1979; Innes 1985; Галанин, 2000б). Получены результаты применения лихено1 метрического метода для датирования археологи1 ческих памятников (Галанин, 2002), крупных па1 леосейсмодислокаций (Никонов, Шебалина, 1985; Галанин, 1999б), а также палеоклиматических ре1 конструкций (Russ, Loyd, 1998) и др. В ряде лихе1 нометрических работ были разработаны и успеш1 но апробированы оригинальные приемы оценки возраста и изучения динамики техногенных и природных морфоскульптурных объектов (Innes, 1982b; 1983c; Colman, Pierce, 1984; Galanin, 2000; Smirnov, Galanin, 2000).

Имеющиеся современные варианты методик лихенометрического датирования позволяют оценивать ошибку датирования, степень надеж1 ности, точности, а также временной интервал применимости метода для решения конкретных геоморфологических задач. Тем не менее, для применения лихенометрического метода в каж1 дом новом физико1географическом районе необ1 ходимы предварительные исследования особен1 ностей экологии лишайника1индикатора, оценка его параметра роста и построение калибровоч1 ных лихенометрических кривых. Результаты ис1 следования важных физиологических, экологи1 ческих и популяционно1ценотических свойств сообществ эпилитных лишайников, полученные Дж. Иннесом,Дж. Эллисом,А.А. Никоновым,Т.Ю. Ше1 балиной, А.А. Галаниным (Innes, 1985; Никонов, Шебалина, 1986; Галанин, 1997; 2001) и рядом дру1 гих исследователей, с одной стороны повысили надежность и точность лихенометрического ме1 тода, а с другой обнажили новый спектр особен1 ностей взаимоотношений между сообществами накипных лишайников и литоосновой, представ1 ляющий собой сложную экосистему, изучение ко1 торой представляет большой научный интерес в рамках геоморфологии, экологии и лихенологии. Относительная новизна и нетрадиционность дан1 ного направления, а также ряд объективных при1 чин продолжает вызывать скептическое отноше1 ние у ряда оппонентов, что в значительной

степени обусловлено отсутствием обобщающих отечественных работ по лихенометрии, за исклю1 чением малотиражной монографии А.А. Никоно1 ва с соавторами (Никонов и др., 1981). Отчасти это приводит к повторению некоторыми исследовате1 лями ошибок предшественников. Проведенный намианализлитературыполихенометрии,показал, что практически вся накопленная к настоящему времени информация содержится в разрознен1 ных, в основном зарубежных, публикациях. Еди1 ничные обобщающие работы имеют 15–201лет1 нюю давность, и не вполне отражают результаты последних исследований.

Неоднозначное отношение к лихенометричес1 ким приемам биоиндикации в первую очередь обусловлено ее положением на стыке нескольких естественнонаучных направлений – динамичес1 кой геоморфологии, палеогеографии, лихеноло1 гии, популяционной ботаники и экологии. В то же время, лихенометрический метод используется в основном геологами и геоморфологами, мало интересующихся классической лихенологичес1 кой литературой, в которой уже давно освещены некоторые важные вопросы физиологии, систе1 матики и популяционной экологии лишайнико1 вых сообществ.

Лихенометрический метод датирования от1 нюдь не является «панацеей». Ему свойственен ряд серьезных недостатков, выявленных в процессе апробации лихенометрических методик и иссле1 дований в области физиологии и экологии ли1 шайников. В то же время метод имеет ряд преиму1 ществ – дешевизна, а, следовательно, возможность статистического набора датировок. Исследования А.А. Галанина и других ученых показали, что в не1 большом возрастном интервале лихенометричес1 кий метод дает весьма точные результаты (Галанин

идр., 2002). В настоящее время геоморфологами

игеографами, интересующимися лихенометри1 ческим методом, параллельно с проведением ли1 хенометрических датировок и палеогеографи1 ческих реконструкций ведутся углубленные исследования в области популяционной эколо1 гии, физиологии и фенологии таксонов, исполь1 зуемых в качестве лишайников1индикаторов (Innes, 1985a, б; 1986а, б; Benedict, 1990a, b; 1991; Bull, Brandon, 1998; Галанин, 2001а; и др.)

1.2.Основные отечественные

изарубежные достижения в области лихеноиндикационных методов

1.2.1. Изучение свойств лишайников как биоиндикаторов

Практически любые биоиндикационные мето1 ды страдают низкой точностью, существенными погрешностями и плохой воспроизводимостью результатов. Это обусловлено тем, что биологичес1 киеобъекты,используемыевкачествеиндикаторов,

представляют собой сложные открытые системы, состояние которых зависит от множества факто1 ров среды. Поэтому применение того или иного метода для решения конкретных задач требует предварительного обоснования надежности и достоверности ожидаемых результатов. В процес1 се совершенствования лихеноиндикационных методов большинство исследователей пришли к мнению о необходимости более глубокого анали1 за экологических, физиологических и других свойств лишайников, оказывающих определяю1 щее значение на их индикаторные свойства. По1 этому многие сведения об особенностях лишай1 ников получены не в результате исследований классической лихенологии (раздела ботаники), а в ходе изысканий географов, геоморфологов, био1 геохимиков и экологов при совершенствовании лихеноиндикационных технологий.

Используемые в лихеноиндикации организмы относятся к низшим растениям, тело которых не разделено на корень, стебель и листья, и являют1 ся результатом симбиоза 31х компонентов – гри1 ба (микобионта), водоросли и цианобактерии (Millbank, 1985; Вайнштейн, 1991). В результате этого симбиоза, при постоянной борьбе состав1 ляющих компонентов, образуется качественно отличное от них устойчивое тело – новый орга1 низм, который обнаруживает ряд морфологичес1 ких и экологических особенностей. Известно бо1 лее 20 тысяч видов лишайников.

Лишайники образуют особые биоморфологи1 ческие типы, не встречающиеся отдельно у слага1 ющих лишайниковое слоевище грибов и водорос1 лей. Для них в целом и каждого компонента в отдельности характерен особый тип метаболиз1 ма. Биохимия лишайников весьма специфична и характеризуется образованием в них вторичных продуктов обмена – твердых лишайниковых кис1 лот, не встречающихся в других группах организ1 мов (Millbank, 1985; Вайнштейн, 1991). Из всех многоклеточных организмов лишайники имеют наиболее широкую экологическую толерант1 ность по разным параметрам окружающей среды. Они могут произрастать на различных субстра1 тах: скалы и обломки горных пород, метеориты (эпилитные лишайники), поверхность стеблей и стволов высших растений, почва, кости, мхи и другие лишайники (эпифитные лишайники), а также на искусственных субстратах: бетон, металл, стекло и т.д. Прикрепление лишайникового тела (слоевища) к субстрату происходит за счет спе1 циальных отростков грибных клеток – гифов.

На каменном метеорите «Остров Элла» (Ella Island), найденном на одноименном острове (вос1 точное побережье Гренландии, 72 град.53 мин. с. ш., 25 град. 07 мин. в. д.) спустя 20 лет после падения, сформировалась обильная популяция эпилитных лишайников, представленная десятью родами

Acarospora, Candelariella, Gyalidea, Lecanora, Lecidea,

Physcia, Pseudephebe, Polysporina, Rinidina и Xanthoria (Hansen, Graff1Petersen, 1986). Район падения метеорита характеризуется сухим арктическим климатом. Лишайники колонизировали поверх1 ность метеорита избирательно, большая часть особей поселилась на поверхности зерен сили1 катных минералов и лишь незначительная – на троилите и железо1никелевых участках. Некото1 рые представители лишайников (Xanthoria) оказа1 лись весьма устойчивым к большой концентрации в субстрате сидерофильных ионов, являющихся сильными биогенными загрязнителями, перехо1 дящими в подвижную форму в ходе выщелачива1 ния из метеорита (Hansen, Graff1Petersen, 1986). Данное исследование наглядно показало, что ли1 шайники являются пионерными организмами, и даже в достаточно жестких климатических услови1 ях могут быстро колонизировать поверхности кос1 мических тел. Лишайниковые сообщества имеют высокое биоморфологическое разнообразие – накипные (пленочные), корковые, чешуйчатые, листоватые и кустистые.

Уникальные экологические свойства лишай1 ников осуществлять фотосинтез и метаболичес1 кие процессы в экстремальных условиях нагляд1 но проиллюстрированы в работе Л. Каппена и Дж. Редона (Kappen, Redon, 1987). Ими проведено изучение взаимоотношений типов местообита1 ний, параметров метаболических процессов и увлажненности трех видов лишайников (Ramalina terebrata, Usnea fasciata, Himantormia lugurbis) у побережья Антарктиды (62 град. 11 мин. ю. ш., 55 град. 58 мин. в. д). Установлено, что для осуще1 ствления процессов дыхания и фотосинтеза эти виды успешно используют парообразную атмос1 ферную воду, метаболические процессы у лишай1 ника Usnea fasciata начинают осуществляться при температуре воздуха ниже –5 °С. Сумма среднеча1 совых температур поверхностей талломов неко1 торых видов была выше сумм ее средних темпе1 ратур воздуха в 3–4 раза. Причем более высокие температуры талломов по отношению к воздуху наблюдались и в пасмурные дни (Kappen, Redon, 1987). Таким образом, отдельные виды и лишайни1 ки в целом среди всех многоклеточных наземных организмов имеют наиболее высокую экологичес1 кую толерантность и адаптированы к самым жест1 ким условиям существования.

Другим свойством лишайников является спо1 собность большинства видов фиксировать атмос1 ферный азот, переводить его в подвижные соеди1 нения, включая тем самым в трофические цепи более сложных экосистем. Это свойство лишай1 ников, обнаруженное в 1955 г. с помощью мече1 ных атомов 15N (Bond, Scott, 1955), обусловлено жизнедеятельностью третьего симбионта – циа1 нобактерии. Азот является важным структурным компонентом биоты. В современной биосфере его круговорот на разных участках длинных тро1

фических цепей осуществляется разнообразны1 ми и весьма узкоспециализированными группа1 ми организмов. В лишайниках эти трофические цепи «крайне короткие» – азот улавливается из атмосферы, преобразуется в подвижные соедине1 ния и используется одним и тем же организмом. Обнаружено, что гриб в слоевище лишайника вна1 чале проявляет себя как паразитический орга1 низм, поражая живые клетки водоросли и исполь1 зуя их содержимое. Убив водоросль, микобионт переходит к сапрофитному способу питания, по1 глощая ее мертвые остатки. Грибной симбионт в слоевище лишайника ведет себя и как паразит, и как сапрофит. Грибные гифы способны внедрять1 ся и в отмершие части слоевищ конкурирующих особей, разлагать их и усваивать необходимые вещества. Таким образом, особи лишайников вы1 ступают одновременно в роли продуцента и ре1 дуцента органического вещества. Следовательно, локальные экосистемы лишайниковых сообществ весьма целостные и практически не связаны об1 ратными связями с биосферой в целом.

Физиология и систематика лишайников явля1 ется объектом исследований лихенологии. В ра1 боте Е. Вайнштейна приведен обзор большого количества работ по физиологии и биохимии лишайников (Вайнштейн, 1991), где рассмотрены методы определения ферментной активности, приведены данные по общему аминокислотному и белковому составу многих видов, рассмотрены принципы азотного метаболизма, как на лишай1 никовых талломах, так и на лишайниковых сим1 бионтах. Исследованы механизмы дыхания неко1 торых кустистых лишайников и лишайниковой водоросли Trebouxia ereci. Большое внимание уде1 лено хемотаксономическим исследованиям родов Usnea, Neuropogon, Parmelia, Umbilicaria, Acaro1 spora, Evernia, Aspicilia, Lecanora, Lecidea, Lecidella, Huilia, Farnoldia. Изучено количественное содержа1 ние лишайниковых веществ в разные сезоны года, а также их превращения в зависимости от фото1 синтеза и дыхания. Рассмотрены результаты био1 логической роли лишайниковых кислот, в частно1 сти их функциональной роли в симбиозе.

Для определения лишайников используют не1 которые химические препараты, такие как KOH, раствор хлорной извести, йодистый калий и др. (Weber, 1962). Их действие основано на реакциях окрашивания при взаимодействии с лишайнико1 выми кислотами, содержащимися в талломах. В основе определений лежит положение об устой1 чивости химического состава видов лишайников. Однако до настоящего времени в лихенологичес1 кой литературе ведется оживленная дискуссия о том, что некоторые виды лишайников являются вовсе не видами, а экобиоморфами, варьирующи1 ми по химическому составу, цвету и некоторым морфологическим признакам в зависимости от условий их местообитания (Weber, 1962). Это от1

носится и к наиболее используемому в лихеномет1 рии таксону Rhizocarpon, насчитывающему до 8– 10 «видов1экобиоморфов».

Слоевища разных видов лишайников очень разнообразны по окраске, размерам, форме и строению. Окраска талломов зависит от наличия пигментов в оболочках гиф микобионта, а иног1 да обусловлена определенным составом горных пород и продуктов их выветривания. У некоторых эпилитных видов, обитающих на кислых породах, слоевища окрашены в белый и серый цвета, а на основных и ультраосновных – в охристые, жел1 тые и коричневые. Некоторые эпилитные виды избирательно поселяются на горных породах, и даже отдельных зернах и минералах, предпочи1 тая определенный химический состав. Широко известен такой сидерофильный и кальцефильный лишайник, как Xanthoria elegans, который исполь1 зуется иногда в лихенометрии (Никонов и др., 1982; Hansen, GraffPetersen, 1986; McCarthy, Smith, 1995; Галанин, 1997), хотя его особи имеют срав1 нительно небольшую продолжительность жизни.

У лишайников различают пять групп пигмен1 тов – зеленые, синие, фиолетовые, красные, корич1 невые (sub. Aspicilia (Webber, 1962)). Цвет слоевищ лишайников зависит и от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде микроско1 пических кристаллов на поверхности грибных гиф. Важнейшим фактором, способствующим об1 разованию лишайниковых веществ, является свет. Чем ярче освещение в месте произрастания ли1 шайника, тем ярче он окрашен. Наиболее интен1 сивно окрашены лишайники высокогорий и по1 лярных районов Арктики и Антарктики, для которых свойственны большая прозрачность ат1 мосферы и высокая интенсивность прямой сол1 нечной радиации. Имеются сведения, что окра1 шенные наружные слои защищают нижележащие клетки водорослей от избытка жесткого излуче1 ния, часть которого кристаллы лишайниковых кислот рассеивают и преобразуют в тепло. Из1за низкой температуры в некоторых районах Антар1 ктики осадки выпадают только в виде снега. В та1 кой форме они не могут быть использованы оби1 тающими здесь лишайниками. Темная окраска лишайников уменьшает альбедо поверхности, в результате чего талломы лишайников быстро на1 греваются до положительной температуры даже при отрицательной температуре воздуха. Отдель1 ными исследователями отмечено возрастание температур талломов по отношению к темпера1 туре воздуха на 10–20 ° (Schwartzman, ect., 1997). Снег, падающий на эти нагретые слоевища, тает, превращаясь в воду, которую лишайник сразу же впитывает и использует в своем метаболизме.

Лишайники, в отличие от других растений, имеют интересное свойство переносить высокие дозы жесткого излучения. О. Блюмом и Л. Горовым проведен эксперимент по оценке влияния жесткого

ультрафиолетового излучения на интенсивность фотосинтеза и дыхания лишайников Hypogymnia physodes и Peltigera canina (Блюм, Горовой, 1975). Образцы подвергали облучению (лампа СВД I20A, D = 26 см, t = 0,5–4 час.) в течение 0,5–4 часов. Об1 лучение воздушно1сухих слоевищ H. physodes даже при максимальных экспозициях не было леталь1 ным, в то время как в обводненном состоянии фо1 тосинтез полностью прекращался на 4 сутки уже при экспозиции 0,5 час. P. canina и в обводнен1 ном состоянии не получала заметных поврежде1 ний, что можно, по1видимому, объяснить высокой устойчивостью ее фикобионта (Nostoc) вырабо1 танной у свободноживущих форм в процессе эво1 люции. Устойчивость лишайников к жесткому из1 лучению объясняется наличием кристаллических лишайниковых кислот в эпителиальном слое, рас1 сеивающих часть световых квантов.

Метаболические процессы у лишайников про1 текают намного медленнее, чем у других расте1 ний, это отражается на скорости их роста и про1 должительности жизни. Наиболее медленно растут накипные (0,01–0,7 мм/год) (Andrews, Webber, 1964; Турманина, 1979; Говорушко, 1986). Ежегодный прирост листоватых биоморф боль1 ше и достигает нескольких мм. Кустистые лишай1 ники растут еще быстрее, однако максимальных размеров особи достигают через 20–300 лет, в за1 висимости от климатических условий района. Наиболее долго живут медленно растущие накип1 ные виды в циркумполярных и высокогорных об1 ластях, где продолжительность жизни отдельных особей может достигать нескольких тысяч лет (Beshel, 1957; Reger, Pewe, 1969; Calkin, Ellis, 1980).

Лишайники, подчиняясь общим принципам организации растительного покрова, существуют в виде сообществ, которые, через цепочку сукцес1 сионных смен, постепенно колонизуют всю сво1 бодную поверхность экспонируемого субстрата (Никонов, Шебалина, 1986; Михайлова, Воробей1 чик, 1999). Структура сообществ эпилитных ли1 шайников – практически неисследованная об1 ласть геоботаники и фитоценологии (Farrar, 1974). А.А. Галаниным установлено, что по мере выветривания поверхности, накипные лишайни1 ки1пионеры с тонким, плотно прилегающим к субстрату слоевищем, вытесняются корковыми формами с более рыхлыми слоевищами, гифы которых способны обволакивать шелушащиеся обломки пород и тем самым сдерживать разруше1 ние поверхности субстрата, а, следовательно, и самого слоевища (Галанин, 1999а; 2000). На опре1 деленном этапе развития покрова накипных ли1 шайников наступает состояние подвижного рав1 новесия (климакса), когда сукцессионные смены замедляются, достигнув определенного состояния (Галанин, 2001). Контроль положения этого рав1 новесия осуществляется сложной системой вне1 шних и внутренних факторов биогенной и абио1

генной природы. Среди абиогенных факторов наиболее важными являются степень устойчиво1 сти поверхности морфоскульптуры в зоне гипер1 генеза, характер и интенсивность ее динамики и развития, а также климатические ритмы (Innes, 1985). Лишайники оказывают значительное вли1 яние на ход и характер физического и химичес1 кого выветривания горной породы (Магомедова, 1982; Галанин, 1997; и др.). Например, поверхность горной породы, покрытой лишайниками, резко отличается своими физическими и химическими свойствами от такой же без лишайникового по1 крова. Это различие проявляется в спектрах отра1 женной и поглощенной радиации, влажности и pH выветриваемой поверхности, степени агрес1 сивности поверхностной пленочной воды.

Д. Шварцманом с соавторами (Schwartzman, ect., 1997) проведен эксперимент по оценке вли1 яния покрова эпилитных лишайников на ход фи1 зического и химического выветривания экспони1 руемой поверхности горных пород. Ими был выделен карбонатносиликатный биогеохимичес1 кий цикл, активность которого нарастала в ходе геологического времени. На эталонных участках ими было установлено отношение между скорос1 тями биогенного и абиогенного выветривания рядаэлементов.Установлено,чтовталломахлишай1 ников происходит накопление железа и алюминия, вынос магния, кремния и др. Авторами отмечается очень низкое альбедо каменных поверхностей, по1 крытых накипными лишайниками, что приводит к возрастанию температур поверхности по отноше1 нию к температуре воздуха на 10–20 ° (Schwartz1 man, ect., 1997). Это приводит к активизации по1 чвенного и микробиологического выветривания. При разложении отмерших слоевищ или их частей гигроскопические и пленочные водные пленки на1 сыщаются различными органическими кислотами, что приводит к активизации процессов биохими1 ческого выветривания горных пород и гипергенно1 го минералообразования. Исследованиями Дж. Хаа1 са с соавторами изучен механизм накопления лишайниками Peltigera membranacea соединений фосфата урана и его фиксации в теле микобионта в форме мелких кристаллов (10115 нм) (Haas ect, 1998). Таким образом, лишайники имеют очень широкую экологическую амплитуду. Отдельные виды способны развиваться и размножаться в экст1 ремальных условиях, при которых большинство других наземных растений существовать не могут.

Отмеченные выше физиологические особен1 ности лишайников сформировались в ходе эво1 люции, возможно, задолго до начала фанерозоя. Наблюдаемые у некоторых видов (особенно на1 кипных эпилитов) широкая толерантность по ряду факторов среды, устойчивость к жесткому излучению, экологическая автономность локаль1 ных лишайниковых сообществ и ряд других осо1 бенностей указывают, что лишайниковый симбиоз

является результатом одного из «экспериментов» природы по конструированию многоклеточных наземных организмов и экосистем, осуществлен1 ный задолго до появления первых сосудистых наземных растений в силуре. Американский геолог Р. Бирбоуэр отмечает, что лишайниковые сообще1 ства являлись основным компонентом нижнепале1 озойских наземных экосистем (Beerbower, 2001).

1.2.2. Лихенологический мониторинг загрязнения экосистем

Методики лихенологического мониторинга ландшафтов разработаны в конце 801х годов XX в. и успешно апробированы в естественных и тех1 ногенных ландшафтах Прибалтики и Европейс1 кой части России (Викторов, 1956; 1960; Домбров1 ская, 1963; Аблаева, 1974; 1975; Лихеноиндикация:, 1978;Мартин,1987;Лиив,1988).Восновенекоторых методик лихенологической индикации загрязне1 ния атмосферы лежит весьма чуткое реагирование видового состава лихенофлоры на изменения ее состава. Основные причины, обусловливающие малую устойчивость лишайников и их группиро1 вок к атмосферному загрязнению следующие: высокая чувствительность водорослевого компо1 нента лишайников, пигменты которого под дей1 ствием загрязнителей быстро разрушаются; отсут1 ствие защитных покровов и связанное с этим беспрепятственное поглощение газов слоевища1 ми лишайников; строгие требования к кислотно1 сти субстрата, изменение которой сверх опреде1 ленного предела влечет гибель лишайников.

При применении лишайников в качестве инди1 каторов загрязнения среды пользуются шкалами устойчивости конкретного вида к загрязнителю. Шкала реакции лишайников на поллютанты для условий Северного Кавказа и Предкавказья разра1 ботана С.Б. Криворотовым (Криворотов, 1995). Из 127 распространенных в этом регионе видов по степени устойчивости к загрязнителям автором выделено 4 типа: 1) устойчивые к загрязнению ли1 шайники (25 видов); 2) чувствительные к действию атмосферного загрязнения (42 вида); 3) очень чув1 ствительные к загрязнению виды (23 вида); 4) не переносящие загрязнения лишайники (37 видов).

Лихеноиндикация позволяет осуществлять картирование территории по степени загрязнен1 ности атмосферного воздуха. Однако, ее возмож1 ности ограничены чувствительностью нативных видов (Небель,1993), поскольку многие лишайни1 ки, аккумулируя загрязнитель из атмосферы при его хроническом воздействии, гибнут даже от низ1 ких концентраций, зачастую не достигающих уста1 новленных для человека и теплокровных живот1 ных нормативов. При повышенных содержаниях газообразных соединений серы и азота некото1 рые виды полностью исчезают, другие могут на1 капливать эти соединения в большом количестве в талломах (Grase ect., 1985). В ходе исследования

динамики видового состава эпифитных лишай1 ников участка широколиственного леса Подмос1 ковья было установлено, что за 21 год наблюдений состав лихенофлоры здесь претерпел значитель1 ные изменения, что связано с систематическими кислотными осадками и большим количеством пыли в атмосфере (Бязров, 1992).

Б. Золотаревой, И. Скрипниченко и Ю. Марти1 ным проведено сравнительное изучение видово1 го состава лишайников, обилия и интенсивности накопления лишайниками различных химичес1 ких элементов в Московской области и Эстонии, с целью дальнейшего совершенствования метода лихеноиндикации – использования лишайников в качестве тест1объектов для оценки состояния окружающей среды (Золотарева, Скрипниченко, Мартин, 1981). Установлено, что лишайники на1 капливают тяжелые металлы, содержащиеся в ат1 мосферных осадках в 2–5 раз больше, чем высшие растения, причем эпифитные – интенсивнее, чем напочвенные. Авторами рассчитаны коэффици1 енты биологического поглощения большого ко1 личества видов как отношение содержания эле1 мента в лишайнике к содержанию в субстрате, выявлены виды1концентраторы того или иного элемента. Напочвенные лишайники отличаются большей стабильностью показателей поглоще1 ния, эпифитные – дают значительные колебания химического состава даже в пределах одного вида; на величины поглощения существенно влияет возраст лишайника, что необходимо учитывать при отборе лишайников в качестве тест1объектов (Золотарева, Скрипниченко, Мартин, 1981).

В работе И. Инсаровой и Г. Инсарова приведе1 ны сведения о чувствительности 243 видов эпи1 фитных лишайников из разных районов Земли к различным загрязняющим атмосферу веществам (Инсарова, Инсаров, 1989). Сводка включает дан1 ные о чувствительности эпифитных видов, а так1 же сведения о деревьях1форофитах, на которых они обитают, типах коры и характере общего за1 грязнения. Установлено, что разброс оценок ток1 сифобности одного и того же вида лишайника в различных районах земного шара связан с кли1 матическими факторами и зависит от вида загряз1 нения, субстрата и др. факторов.

Я. Пуннингом и К. Пуннингом была выявлена способность некоторых видов эпилитных лишай1 ников в течение своей жизни накапливать в тал1 ломах серу. Концентрация серы, по их мнению, может служить критерием возраста их жизнедея1 тельности (Пуннинг Я., Пуннинг К., 1978). Эта осо1 бенность теоретически может быть использова1 на для построения калибровочных кривых роста лиашйников индикаторов1возраста.

Лишайники являются сильными концентрато1 рами радиоактивных изотопов, редких и тяжелых металлов. Л. Бязровым с коллегами проведены исследования концентраций радионуклидов в

слоевищах лишайников вблизи Чернобыльской АЭС через 6 лет после аварии (Бязров и др., 1993). Были изучены закономерности пространственно1 го распределения радионуклидов в талломах ли1 шайников и коре сосны, а также различия в акку1 мулировании радионуклидов между эпифитными и напочвенными лишайниками, представителями разных жизненных форм лишайников. Авторы считают, что снижение концентрации радионук1 лидов в слоевищах во времени является следстви1 ем естественного физического процесса распада радиоизотопов и разбавления их в приросшей после аварии массе талломов этих многолетних растений, справедливо считающихся летописцами ядерных аварий (Бязров и др., 1993). Лихенологи1 ческий мониторинг намного более эффективен, чем традиционный атмохимический, поскольку за счет большой продолжительности жизни ли1 шайников позволяет получать многолетне осред1 ненные характеристики состояния экосистемы.

1.3. Исследования в области совершенствования метода лихенометрического датирования

1.3.1. Лишайники – индикаторы возраста

Отмеченные физиологические и экологические свойства лишайников делают их весьма привлека1 тельными для использования в качестве биоинди1 каторов при исследовании ряда ландшафтно1гео1 морфологических процессов. Для датирования поверхностей рельефа в лихенометрии использу1 ют наиболее долгоживущие эпилитные виды на1 кипных и реже корковых лишайников, которые составляют наименее изученную группу среди этого типа растений. К ним относятся накипные формы из рода Rhizocarpon, Lecanora (Никонов, 1982; Никонов, Шебалина, 1986), Aspicilia, Alectoria,

Xanthoria, Umbilicaria, Lecidea и др. (Innes, 1985; Worsley, 1981). В арктоальпийских ландшафтах используются в основном лишайники из рода Rhizocarpon, продолжительность жизни отдель1 ных слоевищ которого может достигать несколь1 ких тысяч лет (Beschel, 1961), а диаметры слоевищ нескольких десятков сантиметров. По данным Р. Бешеля временной интервал датирования по лишайнику Rhizocarpon geographicum может со1 ставлять примерно 1000 лет, а в полярных и наи1 более континентальных районах 4000–4500 лет (Beschel, 1957; 1960). ПоданнымЖ. Дентона,В. Кар1 лена (Denton, Karlen, 1973), а также Ж. Миллера и Дж. Андрюса (Miller, Andrews, 1972) возраст отдель1 ных особей может достигать 8500–9000 лет, что сравнимо с продолжительностью всего голоцена. В климатических условиях умеренной зоны средняя продолжительность жизни тех же видов намного меньше, а лихенометрический метод наиболее при1 годен в интервале до 500–600 лет (Innes, 1985; Гала1 нин, 1995).

Вариации продолжительности жизни и скорос1 ти роста лишайников, кроме генетически обуслов1 ленных особенностей конкретных видов, зависит также от физико1климатических и экологических условий его обитания, химико1петрографического состава субстрата, физических свойств экспониру1 емой поверхности (Викторов, 1956; 1960; Домбров1 ская, 1963; Innes, 1985; Галанин, 1997). Лихеномет1 рическое датирование объектов более старых, чем предельный возраст вида1индикатора, затруднено, так как в этом случае «…необходимо установить на1 личие нескольких поколений лишайников на од1 ном и том же месте или провести сравнительный анализ лишайниковых сообществ, а также изучить конкретные отношения между особями лишайни1 ков в сообществах и выявить сукцессионные ряды сообществ» (Никонов, Шебалина, 1986:7).

1.3.2. Виды-индикаторы

Для лихенометрических исследований наибо1 лее важным является выбор таких видов лишай1 ников, особи которых имеют округлую форму слоевищ, широкое распространение, легко опре1 деляются в полевых условиях и имеют достаточ1 но большой период жизни. Лишайники подрода Rhizocarpon наиболее пригодны для таких целей. Слоевища их обычно имеют вид лимонно1 или соломенно1желтой, редко – частично пепельно1 серой ячеисто потрескавшейся корочки (Опреде1 литель, 1974). Наиболее оптимально лишайники рода Rhizocarpon растут на кислых и средних по1 родах на курумах, осыпях, скалах. На основных породах они поселяются после образования на поверхности раскисленной выветрелой корки толщиной от 2 мм и более. На ультраосновных породах Rhizocarpon произрастает в угнетенном состоянии и поселяется только после образова1 ния на экспонируемой поверхности толстой рас1 кисленной корки. Дж. Иннесом (Innes, 1985a) по1 казано, что скорости роста, а следовательно, и калибровочные лихенометрические кривые раз1 ных видов из рода Rhizocarpon существенно от1 личаются. Поэтому при лихенометрических ис1 следованиях возникает проблема достоверности определения того или иного вида, особенно если используются методики датирования, оперирую1 щие большими выборками талломов лишайника1 индикатора. В большинстве лихенометрических работ указывается, что датирование проводилось по лишайнику Rhizocarpon geographicum, особи которого определялись в полевых условиях (Beshel, 1957; 1961; Andrews, Webber, 1964; Carrara, Andrews, 1972; Турманина, 1979; Никонов, Шеба1 лина, 1986; Галанин, 1995). Однако, по мнению специалистов по морфологии и систематике ли1 шайников, это невозможно без лабораторного оборудования (Innes, 1985c). Более того, до кон1 ца не решены многие проблемы таксономии на1 кипных лишайников (Weber, 1962; Innes, 1985 a, c).

Существует две точки зрения на таксономичес1 кие подразделения лишайников внутри данного рода. С точки зрения В. Вебера (Weber, 1962), мно1 гие «виды» лишайников, включая и род Rhizocarpon, не настоящие виды, а лишь представляют собой или фенотипы (подразделения внутривидового ранга, образующиесяврезультатеприспособленияособей к разным экологическим обстановкам, генотипи1 чески не выделяющиеся), или экотипы (индивиды, адаптировавшиеся в данной экологической обста1 новке при минимальных генетических отличиях от других экотипов данного вида). Данная точка зре1 ния, предполагающая широкое варьирование био1 морфвнутривидоврода Rhizocarpon,нашлаподдер1 жку в работах многих лихенологов (Weber, 1962; Thomson, 1967; Kershaw, 1972; MacFarlane, Kershaw, 1980a, b; Brown et. al., 1983). Кроме того, некоторые виды лишайников часто имеют непостоянный химический состав (Kristinson, 1969), поэтому химические различия, широко используемые как таксономические характеристики, не исключают возможность ошибочного определения даже в ла1 бораторных условиях.

С альтернативной точки зрения род Rhizocarpon подразделяется на большое число видов и подвидов, которые могут быть классифицирова1 ны на 2 подрода и 4 секции (Runemark, 1956a, b; Thomson, 1967; Cernohorsky, 1977). Так как точное видовое определение каждого слоевища исполь1 зуемого лишайника1индикатора вне лаборатор1 ных условий по сути невозможно, то в большин1 стве лихенометрических наблюдений более правомочно относить получаемую выборку ли1 шайников не к определенному виду, а к подроду или секции. Упрощенная схема классификации лишайников рода Rhizocarpon для лихенометри1 ческих исследований была предложена Дж. Иннес (Innes, 1985c). В ней разделение рода Rhizocarpon

на два подрода Phaeothallus и Rhizocarpon осно1 вано на присутствии ризокарпоновой кислоты в таломмах Rhizocarpon. Эта кислота придает осо1 бям этого подрода лимонно1желтую окраску. Внутри последнего выделяется 4 секции – Alpicola, Rhizocarpon, Superficiale и Viridiatrumm, опре1 деление которых требует стандартной методики с использованием микроскопа и химических ре1 активов. Поэтому если полевые измерения ведут1 ся по желто1зеленому лишайнику группы Rhizocarpon, то и полученные результаты следует относить не к конкретному виду, а к подроду Rhizocarpon (Innes, 1985a, c).

В прошлом считалось, что Rhizocarpon geographicum является наиболее быстро растущим ви1 дом рода Rhizocarpon (Beshel, 1961; Benedict, 1967). Позднее Б. Лакменом (Luckman, 1977), Дю1 фордом и Осборном (Duford, Osborn, 1978) было установлено, что в некоторых районах Британс1 кой Колумбии Rhizocarpon macrosporum может расти быстрее, чем Rhizocarpon geographicum.

Исследованиями Дж. Иннеса (Innes, 1982a, 1983a) установлено, что колонизация новообразован1 ных каменных поверхностей происходит быст1 рее видами секции Rhizocarpon, чем Alpicola, од1 нако талломы последних растут быстрее, и на определенной стадии их диаметры сравниваются и даже превосходят размеры талломов секции Rhizocarpon. Это, по мнению автора, обусловлено меньшей экологической амплитудой вида Rhizocarpon alpicola, чем Rhizocarpon geographicum.

В некоторых случаях возможно определение лишайников подрода Rhizocarpon до секции и в полевых условиях, поскольку в большинстве арк1 то1альпийских ландшафтов только секции Alpicola и Rhizocarpon подрода Rhizocarpon представле1 ны в локальных старых популяциях наиболее крупными особями (Innes 1985a, 1986a), а круп1 ные слоевища особей этих секций можно разли1 чить морфологически по ряду признаков. Одна1 ко, при использовании выборочных статистик, например, среднего, дисперсии и др., в выборках возможно смешение нескольких секций подрода Rhizocarpon. Для удобства сравнения лихеномет1 рических данных разных авторов и из различных физико1географических районов, по мнению Дж. Иннеса (Innes, 1985a), необходимо ссылаться на уровень классифицирования измеряемых ли1 шайников индикаторов:

I. подрод Rhizocarpon: при наблюдениях учиты1 вались любые зеленовато1желтые особи подрода

Rhizocarpon;

II. секционный уровень: при наблюдениях про1 водилась идентификация до секционного уровня (например, Rhizocarpon секции Alpicola);

III. видовой уровень: при наблюдениях иденти1 фикация проведена до видового уровня (напри1 мер, Rhizocarpon geographicum).

1.3.3.Индексы возраста

Впределах экспонируемой морфоскульптур1 ной поверхности или ее участка, как правило, на1 блюдается множество особей разных видов эпи1 литных лишайников, представляющих ее видовое

ипопуляционное разнообразие. В целях датиро1 вания исследуется популяция одного или несколь1 ких наиболее пригодных видов.

Наиболее употребимыми в лихенометрии яв1 ляются виды лимонно1желтого цвета из рода Rhizocarpon (Beschel, 1957; 1961; Innes, 1985; Гала1 нин, 2000; и др.). Они достаточно легко определя1 ются, наиболее медленно растут и широко рас1 пространены в циркумполярных и альпийских регионах. Локальные популяции этих видов даже на поверхности морфоскульптур небольшой пло1 щади, как правило, многочисленны и могут дос1 тигать плотности десятков и сотен особей на 1 м2. Молодые популяции представлены большим коли1 чеством мелких особей, в то время как на старых