Грибы-биоиндикаторы

Грибы — биоиндикаторы техногенного загрязнения

(источник: http://www.library.ispu.ru/elib/closed/rffi/bio/15.pdf/preview_popup/file)

Грибы как продукт питания    Более 2000 лет назад в Древней Греции в качестве продукта питания использовали шам- пиньоны, сморчки и трюфели. И сегодня грибы играют существенную роль в рационе челове- ка. Содержащиеся в них ароматические и экстрактивные вещества придают этому продукту неповторимый вкус и аромат. В некоторых странах, например в Польше, годовое потребление свежих грибов составляет до 5—10 кг/чел. [4], а многие государства (в частности, Япония) даже экспортируют их.   И хотя вкусовые качества грибов не вызывают сомнений, взгляды на их пищевую цен-ность достаточно противоречивы. Некоторые микологи считают, что грибы, содержащие мно-го хитина, очень плохо усваиваются, другие специалисты, напротив, по пищевой ценности приравнивают их к мясу и яйцам. В свежих грибах больше всего воды (84—94%), до 10% жи- ровых веществ, 4—5% белков, в состав которых входят аминокислоты, в том числе и незаме- нимые. Наиболее полным набором аминокислот (22) обладает белый гриб. Углеводов немного (у них низкая калорийность — всего 250 ккал/100 г сухого вещества), но зато очень богатый минеральный состав. Так, в грибной золе обнаружено более 20 химических элементов, среди которых К — 33—65%, Р — 6—28%, Mg — 2?5%, Са — до 1%; а из микроэлементов — Mn, Li, Zn, Cs, V, Pb, Cu и др., большинство из них входят в состав ферментов и витаминов: А1, В1, В2, С, D, PP [3, 5]. В целом же химическая характеристика грибов сильно зависит от видовых особенностей, условий произрастания, возраста, а также способа заготовки. Интересно отме- тить, что даже небольшое количество грибного блюда вызывает ощущение сытости (это каче- ство используется в различных диетах).    По стандартам пищевой и товарной ценности, принятым в Российской Феде рации (но отличающимся от таковых в других странах), съедобные грибы делят на четыре категории ка- чества [6]. Выделяют также группы условно-съедобных, несъедобных и ядовитых (табл.1).    В лесах умеренного пояса при благоприятных, в первую очередь климатических, усло- виях масса плодовых тел может достигать 80—100 кг/га (по многолетним данным — 14,8 кг/га). В целом в лесах России ежегодный урожай оценивается в несколько миллионов тонн, однако заготовляется лишь небольшая часть этих ресурсов, что связано с недостаточными знаниями грибов. Как правило, население в основном собирает не более 15—20 видов и часто пренебрегает весьма ценными в пищевом отношении видами, как, например, цезарев гриб (Amanita caesarea).    В разных областях страны сбор и заготовка сильно отличаются и определяются их рас- пространенностью и урожайностью грибов, а также социальными условиями населения. По данным белорусских исследователей, на лесных территориях Восточной Европы в среднем на человека за год потребляется до 6,9 кг свежих и 0,183 кг сухих грибов, при этом моховиков,                        2

БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА               Грибы — биоиндикаторы техногенного загрязнения лисичек, подосиновиков — 0,1, польского гриба, колпака кольчатого — 0.2, подберезовиков, сыроежек, маслят — 0,4, белого — 0,8 кг [6].    Аккумуляция тяжелых металлов    Многие исследователи отмечают, что грибы интенсивно накапливают тяжелые металлы, более того, к некоторым из них имеют специфическое сродство (рис.1). Они могут аккумули- ровать Cd, Cu, Zn, Hg и ряд других элементов [7]. Так, ртути в них может быть в 550 раз больше, чем в субстрате, на котором они произрастают [3]. Виды рода Leccinum (обабок), Macrolepiota (гриб-зонтик) хорошо поглощают Cd; свинушка тонкая (Paxillus involutus), груздь черный (Lactarius necator) и дождевик гигантский (Lycoperdon maximum) — Cu; виды рода Agaricus (шампиньон) и белый гриб (Boletus edulis) — Hg. Тяжелые металлы необратимо влияют на биохимический аппарат грибов, а их употребление приводит к тяжелым отравле- ниям. Это, возможно, послужило одной из причин известного массового отравления съедоб- ными грибами в ряде областей России в 1992—2000 гг.    Наши исследования показали, что в целом накопление тяжелых металлов, как и радио- нуклидов, определяется химической природой самого элемента, биологическими особенно- стями видов грибов, а также условиями их произрастания.                137 Рис.1. Коэффициенты накопления Cs и тяжелых металлов в различных компонентах биоты сосно-      вого фитоценоза (рассчитывали, исходя из содержания элементов в слое 0—10 см)    На большей части территории России концентрация тяжелых металлов в почвах соот- ветствует фоновой и для большинства видов близка к нормальной [8]. Однако для некоторых грибов содержание отдельных элементов оказывается граничным или превышающим нор- мальное (Cd — в белом и желчном; Cu — в горькушке; Zn — в белом, горькушке и сыроеж- ке). В этом случае их концентрация в грибах увеличивается в 2—5 раз, а радио-цезия — в 25. Среди элементов загрязнителей минимальные колебания концентраций характерны для Pb, максимальные — для Cu. Более высокое содержание тяжелых металлов в грибах наблюдается в различных по накопительной способности экотопах. Как правило, это тесно связано с нали- чием в почвах подвижных форм элементов и слабо — с валовым содержанием. Видимо, гри-                       3

БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА                   Грибы — биоиндикаторы техногенного загрязнения бы плохо или совсем не усваивают трудно растворимые формы. Известно, что обменные про- цессы наиболее интенсивны в шляпках, поэтому и концентрация макро и микроэлементов там выше, чем в ножках. По мере развития плодовых тел меняется и интенсивность аккумуляции элементов. В молодых плодовых телах их, как правило, больше, чем в старых.    Меньшая концентрация всех тяжелых металлов характерна для сапротрофов, большая — для симбиотрофов. Но поскольку селективность отдельных грибов по отношению к метал- лам неодинакова, для тяжелых металлов достаточно трудно выделить виды биоиндикаторы. Так, Pb максимально поглощается желчным грибом; Zn — белым, горькушкой и сыроежкой; Cu — сыроежкой и горькушкой; Cd — белым. Тем не менее, в первом приближении можно сказать, что лучшими биоиндикаторными свойствами по отношению к тяжелым металлам об- ладают горькушка (Lactarius rufus) и желчный гриб (Tylopilus felleus).    Аккумуляция радионуклидов    При радиоактивном загрязнении среды грибы играют особую роль, поскольку, с одной стороны, сорбируют ряд радиоизотопов, а с другой — служат продуктом питания. В лесном биогеоценозе они — чемпионы по накоплению радиоактивного цезия [9]. В среднем в грибах        137 концентрация Cs более чем в 20 раз выше, чем в максимально загрязненном слое лесной подстилки и на два-три порядка больше, чем в наименее загрязненной древесине (рис.2). Ус- тановлено, что грибы поглощают радио-цезий гораздо сильнее, чем такой элемент, как калий.                 137  Рис.2. Удельная активность     Cs в различных компонентах биогеоценоза. О — лесная подстилка.                                            90    Вместе с тем грибы не отличаются такой способностью по отношению к Sr и изотопам Pu (рис.3). Коэффициенты перехода (Кп = отношение удельной активности грибов к плотно-                                     90 сти загрязнения почв) изотопов Pu в плодовые тела примерно в 100 раз, а Sr — в 1000 раз          137               137 меньше, чем для Cs. Интенсивность поглощения Cs сильно зависит от плотности и рас- пределения загрязнения по почвенному профилю, от видовых особенностей, в первую оче- редь от глубины залегания мицелия и условий произрастания (рис.4). Как показали исследо- вания, меньше всего радио-цезия в древоразрушающих грибах, а больше — в симбиотрофах, причем накопительная способность у видов этой группы различается в 10 и более раз.                          137    Высокая селективность в поглощении Cs и небольшой срок жизни плодовых тел (все- го около 10 дней) позволили рекомендовать грибы как биоиндикаторы радиоактивного за-                           4

БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА                 Грибы — биоиндикаторы техногенного загрязнения грязнения. В первые годы после Чернобыльской аварии к биоиндикаторам относили гриб польский (Xerocomus badius), свинушку тонкую (Paxillus involutus), горькушку (Lactarius rufus) и масленок обыкновенный (Suillus luteus). Рис.3. Накопление различных радионуклидов в грибах, произрастающих в пределах одного экотопа. Кп                   — коэффициент перехода.    Однако уже тогда полагали, что по мере загрязнения более глубоких слоев почвы среди видов биоиндикаторов возможны перестановки [10]. Сейчас к биоиндикаторам причисляют                           137 желчный гриб (Tylopilus felleus) — он аккумулирует Cs в 100 раз сильнее, чем другие виды грибов того же экотопа [11]. Это свойство желчного гриба обусловлено более глубоким рас- положением мицелия. А вот тонкую свинушку в настоящее время нельзя считать достовер- ным индикатором, поскольку она относится к двум экологическим группам — сапротрофам на почве и факультативным микоризообразователям. Хотя вначале, когда загрязнение локали- зовалось в поверхностных слоях, она отлично выполняла эту роль. В последующие годы по мере проникновения загрязнения в более глубокие слои биоиндикатором может стать и белый гриб, мицелий которого рас положен достаточно глубоко.                                137        Рис.4. Распределение мицелия грибов (слева) и   Cs в почвенном профиле.    Накопительные свойства грибов определяются также условиями их произрастания, и в первую очередь степенью увлажнения почв. Так, на увлажненных и переувлажненных лесных почвах (аккумулятивные ландшафты) грибы накапливают радиоактивного цезия на порядок больше, чем те же виды, растущие на автоморфных почвах с глубоким залеганием грунтовых вод (элювиальные ландшафты) (табл.2).                         5

БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА                  Грибы — биоиндикаторы техногенного загрязнения    Пространственная неоднородность загрязнения почв и огромные площади, занимаемые грибами, не позволяют достоверно оценить влияние других свойств (мощность лесной под- стилки, содержание гумуса, рН солевой и водный, содержание обменных Са, Mg, K) на акку-      137 муляцию Cs. Наиболее тесная связь прослеживается между мощностью лесной подстилки и        137 накоплением Cs грибами [7].    В плодовых телах радионуклиды накапливаются неодинаково. Одни исследователи от-                        137 мечают, что сильных отличий в концентрации Cs между отдельными частями плодовых тел нет, другие считают, что цезий, как и другие микроэлементы, в большей степени скапливается в шляпках [6, 12]. По нашему мнению, оба эти положения имеют право на существование. У молодых особей различия в удельной активности шляпок и ножек минимальны, они появля-                                   137 ются лишь по мере созревания плодовых тел за счет концентрации Cs в гименофорах (по- верхностях, несущих спороносный слой) (табл.3).                         137     Какова многолетняя динамика содержания Cs в грибах? На этот счет существуют раз-                                   137 личные точки зрения. По мнению одних исследователей, концентрация Cs в грибах со вре- менем очень медленно уменьшается, по мнению других — ос тается почти неизменной, с не- значительными вариациями по годам, поскольку радионуклиды аккумулируются в мицелии. В результате длительных наблюдений установлено, что многолетняя динамика накопления 137   Cs грибами меняется в зависимости от физико-химической природы радиоактивных выпа- дений; климатических и экологических условий (типа почвы и особенностей строения под- стилки), а также видовых различий грибов, в частности глубины распространения мицелия. Для видов с поверхностным расположением мицелия (например, свинушки тонкой) она сни- жается в 1,5—6 раз (в зависимости от видовой принадлежности и типа биогеоценоза). Для ви- дов с более глубоким расположением мицелия (желчного и белого грибов) в настоящее время         137 концентрация Cs в плодовых телах увеличивается (рис.5). По прогнозам немецких специа-                137 листов, к 2011 г. содержание Cs в грибах, мицелий которых в основном расположен в ми- неральных горизонтах почвы, вырастет на 140%, а в видах с мицелием, находящимся в верх- них слоях лесной подстилки, уменьшится до 1% от первоначального уровня [13].                       6

БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА                   Грибы — биоиндикаторы техногенного загрязнения                    137     Рис.5. Многолетняя динамика     Cs в грибах с различной глубиной залегания мицелия.    Внутреннее облучение человека                               137    Экспериментальные исследования накопления Cs грибами послужили основой для разработки практических рекомендаций (рис.6). Съедобные грибы, согласно коэффициентам      137 перехода Cs в плодовые тела, разделили на группы, внутри которых эта величина изменяет- ся в два—четыре раза. К слабо накапливающим в основном относятся виды из экологической группы древоразрушающих грибов, а к аккумуляторам — виды симбиотрофы.    В странах Западной Европы, где радиоактивное загрязнение природных экосистем неве- лико, а грибы в рационе населения играют значимую роль, дополнительные нагрузки от их потребления составляют примерно 2/3 дозы внутреннего облучения от использованных всех пищевых ресурсов леса [14]. В ряде стран, в частности скандинавских, наблюдаются сезонные пики загрязнения мяса промысловых животных, связанные с потреблением ими грибов.                                            137    Широкий диапазон плотности загрязнения лесных почв и содержания Cs в грибах, а также отсутствие достоверных количественных показателей их потребления затрудняют оценки дозовых нагрузок на население в регионах России с повышенным радиоактивным фо- ном. Однако ориентировочные прогнозы показали, что в Смоленской, Тульской, Калужской областях с дву—семикратным превышением радиоактивного фона дозы внутреннего облуче- ния от потребления различных видов грибов колеблются от 0,6 до 3 мкЗв/год. Эти цифры со- поставимы с дозовыми нагрузками, которые имеют любители грибов в странах Западной Ев- ропы [11]. На территории ряда районов Брянской обл. с максимальным для России радиоак- тивным фоном (100кратным превышением) доля грибов в общей дозе внутреннего облучения человека составляет 0,2—0,6 мЗв/год. Для работников лесного хозяйства этот уровень может достигать 1 мЗв/год* только за счет потребления грибов. Кулинарная обработка значительно уменьшает содержание радионуклидов. Так, последовательная варка в течение 15—45 мин с                               137 двухкратной (или более) сменой воды снижает концентрацию Cs в грибах до допустимых величин.                           7

БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА                  Грибы — биоиндикаторы техногенного загрязнения                                        137      Рис.6. Основные виды грибов, отличающиеся по степени накопления      Cs [5, 12].    Итак, анализ коэффициентов накопления тяжелых металлов и радиоактивного цезия (отношение концентрации элемента в компоненте к концентрации в почве) показал, что в биотелесного биогеоценоза грибы — самые сильные накопители всех элементов (в особенно-   137 сти Cs). В травяно-кустарничковой растительности и структурных частях древесного яруса этих элементов гораздо меньше. Значит, при употреблении грибов, собранных в загрязненных радио нуклидами и тяжелыми металлами лесах, высока вероятность не только внутреннего облучения, но и усиленного воздействия этих элементов на организм человека.  * 1 мЗв/год — фоновый уровень облучения человека в нормальных условиях.                          8

БИОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА                   Грибы — биоиндикаторы техногенного загрязнения    Отсюда очевидно, что в условиях техногенного загрязнения наиболее действенная мера — просто не есть собранные в лесу грибы и выращивать их в искусственных условиях. Сего- дня современные технологии вполне могут обеспечить всех любителей грибов этим продук- том.