Анаэробное дыхание
.docАнаэробное дыхание. Характеристика анаэробного дыхания.
Анаэробное дыхание часто называют брожением. Многие микроорганизмы получают большую часть своего АТФ за счет анаэробного дыхания. Для некоторых бактерий кислород, даже в обычных присутствующих в атмосфере количествах, вообще губителен, так что они вынуждены жить там, где нет кислорода. Такие организмы называют облигатными анаэробами (пример — Clostridium tetani, возбудитель столбняка).
Известны и другие организмы, например дрожжи и паразиты кишечного тракта (ленточные черви и др.), которые могут существовать как без кислорода, так и и его присутствии. Их называют факультативными анаэробами: при необходимости они переходят на анаэробное дыхание, однако в присутствии кислорода используют аэробный путь. Некоторые клетки, временно испытывающие недостаток кислорода (в частности, мышечные клетки), также обладают способностью к анаэробному дыханию.
Первой фазой анаэробного дыхания тоже является гликолиз. Он дает в результате на каждую молекулу глюкозы две молекулы пировиноградной кислоты, две молекулы АТФ и две молекулы восстановленного НАД (см. табл. 9.1). При аэробном дыхании присоединившийся к НАД водород после ряда реакций, идущих с высвобождением энергии, передается в конце концов кислороду и окисляется до воды. При анаэробном дыхании это оказывается невозможным, поскольку кислорода нет. Вместо этого водород вновь присоединяется к пировиноградной кислоте, так что часть энергии, заключенной в молекуле глюкозы, так и не извлекается (остается в конечном продукте брожения). Ниже мы подробнее рассмотрим, как это происходит у грибов и в животных клетках.
Анаэробное дыхание у грибов, например у дрожжей
Пировиноградная кислота---------> Ацетальдегид + СО2 Фермент: пируватдекарбоксилаза
Ацетальдегид + НАД • Н + Н+---------> Этанол + НАД+ Фермент: алкогольдегидрогеназа
Итого: Пировиноградная кислота---------> Этанол + СO2
Здесь приведены конечные этапы процесса, который носит название спиртового брожения. АТФ при спиртовом брожении образуется только на ранних его этапах — при расщеплении глюкозы до пировиноградной кислоты. Спиртовое брожение используется в производстве пива, вина и других спиртных напитков. В производстве хлебобулочных изделий используют выделяемый дрожжами в процессе спиртового брожения СОг — пузырьки этого газа заставляют подниматься тесто. Конечный продукт спиртового брожения — этанол — содержит еще довольно много энергии (в Бразилии, например, из него делают газохол, на котором ездят автомобили). Однако в отсутствие кислорода энергию из этанола извлечь нельзя.
Общий выход АТФ при спиртовом брожении составляет две молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы.
Анаэробное дыхание в животных клетках, например в мышечной ткани
Пировиноградная кислота + НАД * Н + Н+ ----------------> Молочная кислота + НАД* Фермент: лактатдегидрогеназа
В отличие от спиртового брожения ни СО2, ни этанол при молочнокислом брожении не образуются. Конечным продуктом в данном случае является молочная кислота, накопление которой в мышцах вызывает чувство усталости, а иногда и судороги. О кислородной задолженности, возникающей при усиленной мышечной работе, мы будем говорить в следующих статьях.
При молочнокислом брожении, так же как и при спиртовом, на одну молекулу глюкозы образуются две молекулы АТФ. В конечном его продукте — молочной кислоте — сохраняется еще много энергии.
Общая схема анаэробного дыхания приведена на рисунке.
Сравнение аэробного и анаэробного дыхания.
При аэробном дыхании на каждую окисленную молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
С6Н1206 + 602-----------> 6С02 + 6Н20 + 38АТФ
Общее количество энергии, высвобождаемой при полном окислении глюкозы, составляет 2880 кДж на 1 моль.
В одном моле АТФ заключено 30,6 кДж. В 38 молях АТФ заключено 30,6 х38 = 1162,8 кДж.
Таким образом, эффективность превращения энергии при аэробном дыхании составляет: 1162,8/2880 = 40,4%.
Анаэробное дыхание
1. ДРОЖЖИ (СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ). При спиртовом брожении на каждую молекулу глюкозы образуются две молекулы АТФ.
Глюкоза------------> 2Этанол + 2С02 + 2АТФ
Общее количество энергии, высвобождаемой из глюкозы при ее превращении в этанол, составляет 210 кДж на 1 моль.
В двух молях АТФ заключено 2 х30,6 = 61,2 кДж.
Следовательно, эффективность превращения энергии при спиртовом брожении составляет 61,2/210 = 29,1%.
2. МЫШЦЫ (МОЛОЧНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ). При молочнокислом брожении на каждую молекулу глюкозы образуются две молекулы АТФ.
Глюкоза-----------> 2Молочная кислота + 2АТФ
Общее количество энергии, высвобождаемой из глюкозы при ее превращении в молочную кислоту, составляет 150 кДж на 1 моль.
Таким образом, эффективность превращения энергии при молочнокислом брожении составляет 61,2/150 = 40,8%.
Приведенные цифры показывают, что эффективность превращения энергии в каждой из этих систем довольно высокая по сравнению с бензиновым (25-30%) или паровым (8-12%) двигателями. Количество же энергии, запасаемое в виде АТФ при аэробном дыхании, в 19 раз больше, чем при анаэробном (38 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы в первом случае и 2 молекулы АТФ — во втором). С этой точки зрения аэробное дыхание значительно эффективнее анаэробного. Связано это с тем, что при анаэробном дыхании значительная часть энергии остается «запертой» в этаноле или молочной кислоте. Энергия, заключенная в этаноле, так и остается для дрожжей навсегда недоступной и, значит, спиртовое брожение в смысле получения энергии — малоэффективный процесс. Из молочной же кислоты позднее может быть извлечено довольно большое количество энергии, если появится кислород. В присутствии кислорода молочная кислота превращается в печени в пировиноградную кислоту. Последняя поступает затем в цикл Кребса и полностью окисляется до С02 и Н2О, в результате чего дополнительно образуется большое количество молекул АТФ. Возможен и другой путь — за счет энергии АТФ из пировиноградной кислоты может вновь образоваться глюкоза в процессе, который представляет собой обращение гликолиза.