ископаемые растения

Полная информация о понятии Ископаемые растения

Согласно общепринятому определению, Ископаемые (см. Иск) растения, растения прошлых геологических периодов, остатки которых сохранились в отложениях земной коры. Изучение И. р. - предмет палеоботаники. В целом виде сохраняются низшие растения (водоросли и бактерии, рис. 1, 2, 3), из высших - редко мхи (рис. 4) и некоторые мелкие формы, от крупных высших растений - только их разрозненные части: стебли, кора, листья, цветки, плоды, семена, споры и пыльцевые зёрна (рис. 5-10). Эта (см. Эта) фрагментарность остатков И. р. сильно затрудняет их изучение. Обычно И. р. встречаются в отложениях болот, озёр, рек, а также в известковистых и кремнистых отложениях источников, реже в янтаре и лавах, а также в прибрежно-морских отложениях наряду с ископаемыми животными. Чаще всего в ископаемом состоянии встречаются остатки древесных растений, росших недалеко от водоёмов, а также водные растения и травы, обитавшие в водоёмах и по их берегам. От растений, произраставших вдали от водоёмов, а также растений высокогорных поясов и травянистых равнин в ископаемом состоянии сохранились в основном пыльца и обломки древесины. Таким образом, скопления остатков И. р. могут дать лишь частичное представление о растительном покрове прошлого, преимущественно о древесных формах и о растениях, обитавших вблизи водоёмов. Степень (см. Степень) сохранности остатков зависит и от геологического возраста включающих И. р. пород. Некоторые части И. р. антропогена - древесина, плоды, листья - имеют почти все свойства только что отмерших растений: режутся ножом, в известной мере сохраняют первоначальный цвет и т. п. (см. Ископаемые (см. Иск) остатки организмов). Объекты, сохранившие анатомическое строение, исследуют на тонких шлифах или срезах при помощи микроскопа, также изучают и кутикулу, на которой отпечатались клетки эпидермиса, мелкие одноклеточные или колониальные водоросли (диатомовые, синезелёные, жгутиковые), споры и пыльцу растений. Для исследования более крупных остатков пользуются обычно лупой или бинокулярным микроскопом. Основное внимание при изучении листьев обращают на детали их строения - жилкование, форму листа, распределение устьиц, форму клеток эпидермиса листа и т. д. К И. р. применяют те же методы классификации, что и к современным растениям. Однако многие И. р. принадлежат к ныне вымершим классам и семействам растений. Разрозненность вегетативных частей и органов размножения И. р., изменения, происшедшие с ними, их фрагментарное состояние нередко делают невозможным отнесение тех или иных находок к определённым систематическим группам растений и заставляют временно применять к ним искусственную классификацию, объединяя их по внешнему сходству. При этом различные по своему происхождению растения могут быть отнесены к одному "роду", обычно называемом формальным, и наоборот, части одного и того же растения могут быть отнесены к различным "родам". Например, у лепидодендронов различные формы сохранения их стволов выделяются как "роды" Knorria, Bergeria, Aspidiaria. Своеобразные корнеподобные образования многих лепидофитов (Sigillaria, Bothrodendron и др.) объединяются в "род" Stigmaria; слепки внутренней полости кордаитов называются Artisia. Искусственно (см. Иск) классифицируют споры и пыльцу из палеозойских и в значительной мере из мезозойских отложений. К растениям палеогена и особенно неогена, а также антропогена искусственная классификация в СССР (см. СССР) почти не применяется. Изучение И. р. установило присутствие бактерий и одноклеточных водорослей в отложениях архея и протерозоя, т. е. более 3 млрд. лет назад. Наземные растения появились, возможно, в кембрии - ордовике и, несомненно, в силуре. Для начала девонского периода установлено преобладание простейших высших споровых - псилофитов. Почти одновременно возникли такие группы высших споровых растений, как плауновидные, затем прапапоротники, а в конце девона членистостебельные и праголосеменные (археоптерис) и, наконец, птеридоспермы. Последние (см. Послед) наряду с папоротниками, плауновидными и членистостебельными приобрели широкое распространение в карбоне, где многие из них были представлены древовидными формами. Хвойные (см. Хвойные), гинкговые, цикадовые и беннеттитовые появились в пермском или в конце каменноугольного периода, но достигли максимального развития в мезозое. Остатки (см. Ост) покрытосеменных растений известны уже из нижнемеловых отложений, однако господствующее положение эти группы растений заняли в позднемеловую эпоху.Большинство высших споровых и голосеменных растений палеозоя и частично мезозоя принадлежит к вымершим классам, порядкам и семействам растений. Из современного семейства папоротников раньше других появились Marattiaceae, Osmundaceae, Schizaeaceae, затем Cyatheaceae, Dipteridaceae, тогда как Polypodiaceae - гораздо позже. Некоторые роды растений, существовавшие в мезозое, живут до сих пор, например: хвощ Equisetum, папоротники Osmunda, Gleichenia, голосеменное растение гинкго. В начале третичного периода сформировались почти все ныне живущие роды растений. Современные виды появились только в неогене; в плиоцене их число уже значительно. Во 2-й половине третичного и в четвертичном периоде происходили преимущественно образование современных видов, вымирание древних, некогда широко распространённых растений, сохранившихся теперь как реликты (Taxodium, Metasequoia, Sequoia, Ginkgo, Liriodendron, Cercidiphyllum), и особенно географическое перераспределение растительного покрова, принявшего современный вид по окончании ледниковой эпохи.Эволюция низших споровых растений происходила более замедленными темпами; почти все типы водорослей уже существовали в древнейшие периоды жизни Земли. Только (см. Тол) диатомовые и кокколитовые одноклеточные водоросли появились, видимо, в юре. Из девона уже известны разнообразные харовые водоросли (Trochiliscus, Sycidium), в мезозое произошло бурное развитие сифонниковых водорослей, панцири которых образуют мощные скопления в триасовых отложениях Тироля и Ломбардии (см. Ломбард), а в кайнозое - багряных, или красных, водорослей, участвующих вместе с кораллами в построении рифов. В докембрии были широко распространены рифообразующие колониальные синезелёные водоросли, постройки которых называются строматолитами, а также мельчайшие одноклеточные формы.И. р. образуют скопления полезных ископаемых, используемых в промышленности (залежи торфа, бурых и каменных углей, горючих сланцев); отложения панцирей различных диатомовых водорослей образуют залежи диатомитов. Изучение И. р. даёт представление о составе и распределении растительного покрова Земли в прошлом и намечает этапы эволюции растений. Состав и распределение флоры в каждой геологической системе и её более дробных подразделениях позволяют (наряду с данными об ископаемых животных и даже при их отсутствии) определять возраст геологических отложений, что имеет особое значение для континентальных образований. Лит.: Криштофович (см. Кри) А. Н., Палеоботаника (см. Палеоботаника), 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, М., 1963; Основы палеонтологии. Голосеменные (см. Голосеменные) и покрытосеменные, М., 1963; Палеопалинология, под ред. И. М. Покровской (см. Покров), т. 1-3, Л., 1966; Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени, М., 1970; Съюорд А. Ч., Века и растения. Обзор растительности прошлых геологических периодов, пер. [с англ.], Л.-М., 1936; Seward А. С., Fossil plants, v. 1-4, Camb., 1898-1919; Gothan W., Weyland Н., Lehrbuch der Paläobotanik, 2 Aufl., B., 1964.? А. Н. Криштофович (см. Кри).

ископаемые растения

Ископаемые Растения, остатки растений, сохранившиеся в осадочных горных породах. Ископаемые растения образуют осадочные породы (торф, уголь, водорослевые известняки и др.) или встречаются как включения в массе минеральных частиц. Включенные остатки растений находят в породах различного происхождения, как морских, так и континентальных. Иногда они образуются в результате погребения целого растения, корней, стволов в прижизненном положении под наносами песка, ила или вулканического пепла. Однако чаще мы имеем дело с разрозненными органами растений — обломками древесины, листьями, семенами, спорами и пыльцой. Этот растительный материал частью состоит из органов, которые отделяются от растения при жизни (листья листопадных пород, семена, пыльцевые зерна и др.), частью же образуются в результате гибели и распада растительных тканей. Те и другие остатки переносятся водой и ветром, попадая в область накопления осадочных пород (чаще всего это озерные глины, опоки, известняки, болотные торфяники, илистые наносы в поймах и дельтах рек, а для морских водорослей — мелководные известняки). Брикет торфа Формы сохранности ископаемых растений Форма сохранности ископаемого растения зависит от состава породы и химических условий захоронения. Для крупных органов самая обычная форма сохранности — это отпечатки, которые, однако, не являются механическим оттиском растения на породе, как иногда думают, а представляют собой тонкие минеральные пленки, выпадающие из иловых растворов на поверхности растительного остатка (инкрустация) или во внутренних полостях (субкрустация). При благоприятных условиях сохранившие объем растительные остатки полностью замещаются кремнистыми, карбонатными или железистыми соединениями, образуя окаменелость. Такие остатки представляют особую ценность, так как у них сохраняется структура тканей. Много палеоботанических открытий связано с окаменелостями, заключенными в «угольные почки» — карбонатные стяжения в угольных пластах. Иная форма сохранности возникает из спрессованных растительных остатков, органическое вещество которых не замещено или лишь в незначительной степени замещено минералами. Это так называемые фитолеймы (дословно «растительные пленки», в англоязычной литературе — compressions). Угольный пласт, в сущности, состоит из таких остатков, но по большей части разложившихся и бесструктурных. Мельчайший растительный материал, рассеянный в горных породах, служит материнским веществом для нефти и природного газа. Однако во многих случаях фитолеймы сохраняют клеточную структуру. Такие ископаемые чаще всего образуются в бескислородных условиях на дне застойных водоемов. При этом лучше всего сохраняются образования, содержащие химически устойчивые вещества — кутин или спорополленин. Это кутикулярные пленки, покрывающие эпидермис («кожицу») наземных растений, оболочки спор и пыльцы. Даже у самых древних растений под сканирующим электронным микроскопом прекрасно видны мельчайшие стуктурные детали этих образований. Методы исследования Наука, изучающая ископаемые растения, называется палеоботаникой. В современных палеоботанических исследованиях широко используется световая и электронная микроскопия, требующая довольно сложных методов обработки ископаемого растительного материала — выделения из породы, изготовления шлифов и срезов, препаратов кутикулы, спор, пыльцы и др. Благодаря этому ископаемые растения по морфологической изученности немногим уступают современным. Полученные в ходе палеоботанических исследований данные используются в систематике растений, для решения эволюционных проблем, для познания растительности и климатических условий прошлого, а также в стратиграфии (науке о последовательности и пространственных взаимоотношениях слоев осадочной оболочки Земли). Так, в результате палеоботанических исследований были открыты предковые формы голосеменных и цветковых растений (прогимноспермы и проангиоспермы, соответственно), еще не имевшие листьев первичные наземные растения псилофиты, разделившиеся в результате быстротечных морфологических преобразований на основные эволюционные стволы растительного мира. Эти открытия позволили в первом приближении построить документально обоснованную филогению растительного мира, работа над которой продолжается. Реконструкция прошлого Смена растительных остатков в ходе геологического времени, запечатленная палеоботанической летописью, дает представление не только об эволюционной последовательности форм, но и о развитии растительности в связи с глобальными изменениями климата и другими факторами среды обитания, которые также удается реконструировать на основе палеоботанических данных. Сейчас уже много известно о растительных сообществах прошлого, об экологии исчезнувших с лица земли лесов, об их значении в эволюции животных и человека. Мы можем точно установить, какие растения посещали насекомые, жившие сотни миллионов лет назад: в их желудках нередко сохраняется пыльца вымерших растений. Подобные находки проливают свет на сопряженную эволюцию (коэволюцию) растений и животных, но в этой области еще много непознанного. На ранних этапах палеоботанических исследований, в середине 18 века, ископаемые растения принимали за остатки ныне живущих видов. Однако такие экзотические находки, как листья пальм в арктических широтах, опрокидывали представление о неизменности лика Земли и населяющих ее существ. Вначале подобные находки объясняли иным распределением видов в прошлом. Действительно, на территории Европы когда-то встречались растения, ближайшие родственники которых сейчас обитают лишь в тропиках. Со временем пришлось признать, что многие ископаемые остатки принадлежат полностью вымершим группам растений, причем чем дальше вглубь времен, тем таких ископаемых больше. Этапы эволюции Эволюция растительного мира распадается на крупные этапы, соответствующие эрам, периодам и эпохам геологической летописи. Древнейшие растения — это остатки микроскопических водорослей, сохранившиеся в горных породах, геологический возраст которых более двух миллиардов лет. Около шестисот миллионов лет назад появились многоклеточные слоевищные растения, давшие начало различным типам высших водорослей, без больших изменений сохранившихся до наших дней. Первые признаки существования наземных растений (главным образом, обрывки кутикулы и споры) мы находим на хронологическом уровне около четырехсот миллионов лет назад. Эти этапы замедленной эволюции сменились в девонском периоде бурным развитием псилофитов, давших начало всем известным сейчас классам высших растений, за исключением цветковых, появившихся много позже, около 130 миллионов лет назад. В девонском периоде практически одновременно возникли примитивные формы папоротников, плауновидных, членистостебельных и, к концу его — голосеменных. В последующем каменноугольном периоде резко возросло разнообразие как споровых, так и семенных растений. Плауновидные и членистостебельные достигали размеров крупных деревьев. Конец палеозойской и мезозойская эры прошли под знаком бурной эволюции голосеменных, среди которых обособились саговниковые, гинкговые, хвойные, гнетовые и многие вымершие группы. К концу мезозойской эры уже главенствовали цветковые растения. Эти эволюционные события формировали общий облик растительности, который в целом приближался к современному. Однако в определенные моменты геологической истории происходило кардинальное преобразование растительности всех континентов. Все эти сложные процессы известны лишь в общих чертах. Движущие силы и механизмы эволюционных преобразований еще остаются во многом неясными. В. А. Красилов

ГОЛОСЕМЕННЫЕ (Gymnospermae, или Pinophyta), наиболее древний отдел семенных растений. Вечнозелёные, реже листопадные деревья или кустарники, редко лианы. Однодомные и двудомные. Стробилы (собрание цветков, «соцветия»), кроме нек-рых вымерших Г., однополые. Мужские стробилы (микростробилы) состоят из микроспоролистиков, образующих колоски, серёжки, шишечки; женские (мегастробилы) собраны в шишки, состоят из макроспоролистиков, на к-рых открыто расположены один или неск. семязачатков (отсюда назв.). У большинства Г. водопроводящие элементы древесины (ксилемы) представлены исключительно спец. проводящими клетками — трахеидами (чаще точечными, реже лестничными), только у всех гнетовых (вельвичия, гнетум, эфедра) имеются сосуды, свойственные цветковым. У саговниковых стебли имеют толстую серд цевину, относительно слабо развитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору, т. е. стебли маноксильные; такое же строение стеблей среди гнетовых у вельвичии. У гнетума, эфедры, всех гинкговых и хвойных стебли пикноксильные, т. е. кора и сердцевина сравнительно тонкие, а вторичная древесина сильно развитая и компактная.

4 совр. класса: саговниковые (Сусаdopsida), гинкговые (Ginkgoopsida; представлены одним совр. видом — гинкго), гнетовые (Gnetopsida) и хвойные (Pinopsida), к-рые составляют наиболее многочисл. группу ныне живущих Г. Ок. 600 видов, из них ок. 300 — хвойные, ок. 100 — саговнико выс.

Г. известны с девона, т. е. от 415—395 млн. до 360—340 млн. лет назад (вымерший класс семенных папоротников) и наибольшего развития достигли в мезозое (от 240—220 до 70—64 млн. лет назад). Совр. Г. пред ставлены молодыми эволюц. линиями. особенно хвойными. Совр. саговниковые, появление к-рых относится к карбону (от 360—340 млн. до 295—275 млн. лет назад), и гинкговые. известные с триаса (от 240—220 млн. до 200—190 млн. лет назад), а также нек-рые более поздние Г. рассматривают как живые ископаемые. Доминантное положение в совр. растит. покрове Земли из Г. сохранили только хвойные, гл. обр. представители сем. сосновых; они имеют и наибольшее хоз. значение.

(Тахтаджян А. Л., Голосеменные, в его кн.: Высшие растения, [т.] 1, М.—Л., 1956, с. 254—425; Отдел Голосеменные, в кн.: Жизнь растений, т. 4, М., 1978, с. 257—420.)

Голосеменные растения, особенно древние ископаемые (например, семенные папоротники), и отчасти даже ныне живущие (например, саговники), настолько близки к папоротникообразным, что не могут быть отличены, если нет семязачатков или семян. Так, Stanoferia из современных саговниковых считалась папоротником, пока не были найдены семена. Главное и наиболее общее отличие голосеменных от папоротникообразных заключается в том. что у первых женские споры развиваются в гаметоЛазы, т. е. в заростки с архегониями, не покидая своих спорангиев, внутри их, на материнских растениях (это — внутреннеза-ростковые, эндоттроталлиатные растения), а у вторых эти споры развиваются вне спорангиев, высыпаясь или вылетая из них на почву или в воду (это — внешнезаростковые, экзопроталлиатные растения). К этому отличию у более совершенных голосеменных с настоящими семенами прибавляется способность зародыша некоторое время покоиться в ткани произведшей его гаметофазы, т. е. внутри спорангия, еще прикрепленного к его материнскому растению. Долгое время ботаники проводили резкую грань между семенными и бессемейными споровыми растениями. К. Линней и другие считали семенные растения явнобрачными (Phaneroeamae), а бессеменные — тайнобрачными (Cryptop-amae) и не допускали переходов между ними. П. Ф. Горяни-нов в 1834 г. впервые выдвинул мысль, что семенные являются тоже споровыми растениями и что мир высших растений представляет собою, таким образом, единство. Что зерна пыльцы у голосеменных имеют глубокое сходство со спорами папоротникообразных, это очевидно. Менее очевидно наличие спор у голосеменных по женской линии.

В пользу того, что заключающиеся в нуцеллусах семязачатков особые клетки, которые развиваются в первичные белки, исторически равноценны, гомологичны женским спорам папоротникообразных, говорят следующие факты: 1) женские споры в семязачатках образуются «четвертованием»; 2) это происходит путем редукционного деления; 3 ) у некоторых голосеменных эти споры лежат свободно; 4) споры иногда снабжены хорошо развитыми кутинизованными и скульптурными оболочками; 5} нуцеллусы иногда наверху вскрываются пыльцевой камерой, обнажая споры и заростки (гаметофазы); б) содержимое предполагаемой споры развивается в многоклеточное тело (заросток); 7) иногда это тело способно зеленеть от хлорофилла (хотя оно находится в:недрах семязачатка) и фотосинтезировать; заросток несет на себе архег'онии; 9) архегонии иногда расположены со всех сторон и в большом числе (их сотни!), как у свободных заростков; 10) в продуктах развития предполагаемых спор, т. е. в первичных эндоспермах, имеет место процесс оплодотворения и развитие зародыша. Таким образом, споровый характер голосеменных не подлежит сомнению, только они по женской линии являются скрытоспоровыми и внутреннезаростковьь ми растениями.

Вероятные представители типа голосеменных растений известны с верхнего девона (кордаиты и сомнительные семенные папоротники). Возможно, что некоторые более древние ископаемые остатки древесин (например, Palaeopitys milleri, Archaeoxylon krasseri) также принадлежат представителям этого типа. С геохронологической точки зрения тип голосеменных не мог быть преемником типа папоротникообразных. Кроме того, голосеменные резко отличаются от всех папоротникообразных: 1) формой сперматозоидов, в частности расположением и числом ресничек или жгутиков, а в связи с этим и организацией несущего их органоида (блефаропласта), 2) формой четверки женских спор (линейной — здесь и шаровидной, лучистой — у папоротникообразных), 3) пропорциями- спор — у голосеменных споры по размерам равны, хотя по полу заростков и различны (морфологический гетероталлизм), в то время как у- папоротникообразных наблюдается (за исключением некоторых хвощеподобных) настоящая разноспоровость, т. е. различие не только по полу,- но и по размерам.

В качестве отдаленного предка типа голосеменных следует рассматривать группу Procormophyta и именно такие (пока гипотетические) формы, у которых женские споры имели тенденцию прорастать в гаметофазы (заростки) еще внутри своих спорангиев, а плодущие женские спорангии были окружены группами сближенных с ними бесплодных спорангиев или теломов: соединение последних, возможно, повело к образованию покровов, интегументов вокруг плодущих спорангиев, т. е. вокруг нуцеллусов семязачатков. Таким образом, возник новый орган — семяпочка (по-старому), или семязачаток. Следы такого происхождения известны в древнейших палеозойских семязачатках, напри- < мер у семенных папоротников. Следы этого происхождения сохранились также в виде сложной мутовчатой проводящей системы семязачатков и у таких современных, но древних по типу голосеменных, как саговники и гинкго. Организация спороношений, как бы предшествующая образованию семязачатков, имелась у некоторых псилофитовых растений девона (например, у Yarravia).

Развитие женской споры не на земле и не в воде (среди разных опасных случайностей), а в ткани материнской спорофазы, внутри спорангия, поставило спору и заросток, процесс оплодотворения и развитие молодой дочерней спорофазы (зародыша) в наиболее благоприятные условия в отношении питания, защиты от высыхания, повреждений, и т. п. Соответственно и мужские споры стали прорастать в заростки (пыльцевые трубки) на нуцеллусе, в глубине пыльцевхода или даже прямо на женской гаметофазе — в тех случаях, когда вершина нуцеллу-са разрушается (т. е. спорангий раскрывается и получается сквозная «пыльцевая» камера). Таким образом, обе гаметофазы освободились от необходимости в воде, как в среде для перемещения мужских гамет и для оплодотворения. В связи с этими новыми условиями вместо мужского заростка со свободными сперматозоидами из мужской споры стала развиваться пыльцевая трубка (вектор), проводящая неподвижные гаметы сквозь толщу стенки уже неоткрывающегося женского спорангия до архегониев. Таким образом, наземная флора в типе голосеменных растений приобрела представителей, несравненно более приспособленных к расселению на суше, в континентальных условиях» чем предыдущие типы.

В геохронологическом отношении тип голосеменных пришел на смену типу папоротникообразных, достигнув апогея в своем развитии позже последних, в мезозойскую эру. Предполагают, что вымерших голосеменных было множество (15 000—20 000 видов). Позже тип голосеменных был потеснен типом покрытосеменных. В настоящее время голосеменных насчитывается до 700 видов, из них класс хвойных (Coniferae) имеет еще весьма широкое и обильное распространение. Представители этого класса широко используются в хозяйстве (см. ниже). Семенные папоротники и кордаиты участвовали в образовании каменного угля.