экология / Аллелопатия у водных растений

Аллелопатия у водных растений

Автор: Юрий   ‡   Дата:  Дата: 16 ноября 2011, 18 ноября 2011  

Вопрос:      В моем 210 литровом аквариуме с садовой землей и хорошим освещением я добился хорошего роста одних растений, но не других. Пять Anubias nana  и четыре Echi­nodorus cordifolius выглядят, как в природе. Однако Hygrophila polysperma и Hottonia inflata не чувствуют себя хорошо. Листья гигрофилы скручены и начинают опадать, тогда как на некоторых листьях Hottonia появился коричневый налет. Интересно знать, оказывает ли температура какое-либо влияние коричневый цвет, который возник на Hottonia? В одной книге сказано, что температурный диапазон для этого растения составляет 18-23 °C. (Я поддерживаю в аквариуме 25° C.

Ответ:      Я бы не слишком беспокоилась о видах растений, которые в вашем аквариуме чув­ствуют себя плохо, при условии что другие процветают. Верно, что виды растений могут чувстовать себя плохо, потому что условия для них неподходящие. Так, вашей Hottonia может нравится более холодная вода, а вашей Hygrophila может требоваться больше CO₂, чем для других растений.

Однако другие растения в вашем аквариуме могут выделять химикаты («аллелохи­микаты»), которые подавляют Hygrophila и Hottonia. Аллелопатия между растениями мо­жет объяснить многие случаи плохого самочувствия отдельных видов растений в отдель­ном домашнем аквариуме. Например, амазонские эхинодорусы, Anubias nana, Limnophila и некоторые Cryptocoryne процветают вместе в моем 190 л аквариуме. Однако в этом аквариуме я не смогла выростить ни одной Vallisneria. ОднакоVallisneria процветает в других аквариумах. Я принимаю аллелопатию между видами растений как естественную и неизбежную.

Теоретически, аллелопатия – это выработка и выделение химикатов («аллелохимика­тов») организмами в окружающую среду, которая действует на другие организмы. Хотя некоторые животные вырабатывают защитные химикаты, аллелохимикаты обычно выраба­тываются растениями и другими неподвижными организмами, и наиболее вероятным дей­ствием на другие организмы является подавление. В отличие от животных, растения не за­щищены своим размером, скоростью и силой. В основном, растения должны использовать химическую защиту, чтобы защитить себя от болезней и потребления травоядными живот­ными [1, 2].

По-видимому, эти растения вложили значительные усилия в химическую защиту. Ибо аллелохимикаты – это не отработанные продукты, так как растения вырабатывают их со значительными затратами энергии. Растения активно отводят важнейшие аминокислоты фенилаланин и тирозин от белкового синтеза по фенилопропаноидному пути метаболизма чтобы выработать фенольные кислоты, танины, флавоноиды, стильбены и лигнины. Многие из этих соединения являются аллелопатическими.  Галловая и кофейная кислоты являются фенольными кислотами, тогда как кверцетин является флавоноидом.

Так как аллелохимикаты могут подавлять само вырабатывающее их растение, если их не хранить и не обращаться с ними соответственно, то они требуют больших усилий, чем необходимо только для их вырабатывания. Но общая стоимость аллелохимикатов оправдывает себя. Надо учесть, что 10% затрат метаболизма растения на аллелохимикаты может предотвратить 90% потерь от пасущихся травоядных животных.

Аллелопатия в водной среде, предположительно, оказывает много случайных вторич­ных эффектов. Хотя основное действие происходит между производителем аллелохимикатов и целевым организмом, большинство аллелохимикатов растворимы в воде и поэтому могут влиять на другие организмы в окружающей воде. В закрытой окружающей среде, такой как аквариум, где аллелохимикаты могли бы накапливаться, аллелопатический эффект мог бы увеличиться еще больше.

Вопрос:    Я не могу добиться роста инфузо­рий. На подоконник я помещаю емкость с рыбьим мулом для питательных веществ, несколькими улитками и яванским мхом. Даже несмотря на то, что на емкость пада­ет солнечный свет и хорошо растет мох, я не могу добиться зеле­ной воды, которая необходима для инфузорий.

Ответ:      Думаю, что водоросли зеленой воды сталкиваются с жесткой временной конку­ренцией со здоровыми водными растени­ями в малом объеме воды. Эта вода, веро­ятно, загружена всеми видами аллелохими­катов, которые предотвращают рост водо­рослей и инфузорий. Если вы хотите выра­щивать инфузорий, надо удалить яванский мох.

Думаю, что любители представляют аллелопатию как некоторую форму отвле­ченного, странного события, которое мо­жет послужить причиной для того чтобы в одном и том же аквариуме не содержать валлиснерию и стрелолист. Истина, однако, заключается в том, что аллелопатия прони­зывает все царство растений. Только в по­следнее время мы (люди) узнали, как расте­ния используют химикаты чтобы конкури­ровать и защищать себя. Я бы предположи­ла, что все водные растения, включая яван­ский мох, активно вырабатывают и выделя­ют в воду аллелохимикаты.

Водные растения содержат мно­жество аллелохимикатов, основная функ­ция которых состоит в защите растения от съедения рыбами и насекомыми или разру­шения болезнью. Во­обще говоря, водные растения считаются более резистентными к заболеваниям и травоядным животным, чем сухопутные растения.

Сообщалось об аллелопатическом поведении у 97 видов водных растений.  Дей­ствительно, когда исследователи прове­ряли экстракты из 17 различных водных видов расте­ний, все 17 экстрактов тормози­ли ростки либо ряски, либо капусты (Таб­лица III-1). Два исследования охватили распространенные аквариумные растения, такие как кабомба, рого­листник и валлис­нерия. Наиболее подавляющим растением, безусловно, была желтая водя­ная лилия Nuphar lutea, которая приводила к гибели (а не просто к торможению) ростков и ряс­ки, и капусты.

Для аллелохимикатов, выделенных из водных растений (Таблица III-2), пока­зано подавление множества организмов (Таблица III-3).

Таблица III-l. Токсичность экстрактов водных растений.**

 

ВОДНОЕ РАСТЕНИЕ	% ТОРМОЖЕНИЯ:
	Капуста	Ряска
Brasenia schreberi (водный щит)	70%	60%
Cabomba Carolina (кабомба)	50	60
Ceratophyllum demersum (роголистник)	60	30
Eleocharis acicularis (волосяная трава, острый камыш)	100	50
Ekocharis obtusa (волосяная трава, острый камыш)	100	10
Hydrilla verticillata (гидрилла)	50	30
Juncus repens (камыш)	70	40
Limnobium spongia (жабий зуб)	60	40
Myriophyllum aquaticum (попугаево перо)	40	70
Myriophyllum spicatum (евразийский тысячелистник)	50	50
Najas guadalupensis (водяная нимфа)	60	50
Nuphar lutea (желтая водяная лилия) – верхушки	Смерть	Смерть
Nuphar lutea (желтая водяная лилия) – корни	Смерть	Смерть
Nymphaea odorata (белая водяная лилия) – верхушки	60	80
Nymphaea odorata (белая водяная лилия) – корни	80	60
Nymphoides cordata (плавающие сердца)	60	40
Potamogeton foliosus (рдест)	50	40
Sparganium amencanum (колючий камыш)	50	30
Vallisneria americana (валлиснерия, ленточная трава)	70	20

 

Таблица III-2. Аллелохимикаты, обнаруженные в водных растениях.

ИДЫ РАСТЕНИЙ	АЛЛЕЛОХИМИКАТЫ и ИСТОЧНИКИ
Acorus gramineus	caff, F, pC, S [11]; a-азарон и 3 других полифенола [12]
Aponogeton krauseanus	Km, pOHB, Qu [11]
Bacopa monniera	никотин [11]
Ceratophyllum demersum	caff, cg, Cy, F, S [11]; сера [13]
Eichhornia crassipes	cg, pC, протокатеховая кислота, V [14]
Eleocharis сoloraodoensis	дигидроактинидиолид, F, Lu, pC [15]
Eleocharis microcarpa	33 насыщенные жирные кислоты [16]
Elodea callitrichoides	cg, Cy [11]
Elodea canadensis	caff, сg, Cy, Qu [11]
Elodea crispa	caff, сg [11]
Elodea densa	caff, сg, Cy, Qu [11]
Hottonia palustris	Qu [11]
Lemna minor	cg, изоориентин, S, витексин [11]
Myriophyllum aquaticum	цианогеновые соединения [17]
Myriophyllum brasiliense	G, теллимаграндин II, Qu [18]
Myriophyllum proserpinacoides	E, Cy, цианогеновые соединения, Qu [11]
Myriophyllum spicatum	caff, cinn, E, F, G, pC, протокатехин, S, Sy, таниновые кислоты [19]; теллимаграндин II [20]
Myriophyllum verticillatum	3 фенилпропана, 2 насыщенные жирные кислоты [21]
Nuphar lutea	6,6′ дигидрохитиобинуфаридин [22]
Nymphaea capensis	caff, cy, E, F, Km, pC, Qu, S, танины [11]
Pistia stratiotes	caff, cy [11]; a-азарон, 2 жирные кислоты, линолевая кислота, стерол [23]
Posidonia oceanica	caff, F, G, pC, pOHB, pC, протокатехин, V [24], F, pOHB, pC, S [25]
Potamogeton sp.	Ap, изоориентин, Lu [3]
Potamogeton crispus	Ap, Lu [3]; рутин [11]
Sagittaria variabilis	caff, Cy, F, Km, Qu, S [11]
Spartina alterniflora	F, pC [26]
Stratiotes aloides	caff, Cy, рутин [11]
Thalassia testudinum	caff, F, G, протокатехин, pC, pOHB, V [24]
Typha latifolia	3 стерина и 3 жирные кислоты, тормозящие водоросли [27]
Ultricularia vulgaris	Cy [11]
Vallisneria americana	F, G, pC, V [28]
VaLlisneria spiralis	caff, pC [11]
Zostera nana	caff, pC, танины [11]
Zostera marina	caff, F, G, pC, pOHB, протокатехин, V [29,24]; Ap, Lu [30]

*.  ПОЛНЫЕ НАИМЕНОВАНИЯ соединений показаны в Таблице III-3.

Таблица III-3. Аллелопатия соединений, обнаруженных в водных растениях.

 

АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКОЕ СОЕДИНЕНИЕ	ОРГАНИЗМ (или орган), ПРОЯВИВШИЙ ТОРМОЖЕНИЕ
a-азарон	водоросли и цианобактерии [23, 31]
апигенин (Ap)	митохондриии [32]; тля [33]
коффейная кислота (caff)	многие организмы [34]; энзимы [35]; цианобактерии [21]; плесень морской тины [29]
хлорогеновая кислота (eg)	многие организмы [34]; тля [33]; грибки [14]
t-коричная кислота (cinn)	многие организмы [34]
цианидин (Cy)	многие организмы [34]
цианогеновые соединения	многие организмы [1]
дигидроактинидиолид	ростки редиски и водяного кресса [15]
6,6′ дигидрохитиобинуфаридин	ростки капусты [22]
эллагеновая кислота (E)	многие организмы [34]; энзимы [35]; нитрифицирующие бактерии [36]
феруловая кислота (F)	цианобактерии [36]; нитрифицирующие бактерии [37]; энзимы [35]; ростки капусты [38]; ростки водяного кресса [15]; улитки [26]
галловая кислота (G)	нитрифицирующие бактерии [36]; энзимы [35]; клубни Hydrilla[39]; цианобактерии [21, 18]
изоориентин	бактерии (Nitrosomonas) [40]
кампферол (Km)	многие организмы [41]; митохондрии [32]
линолевая кислота	водоросли и цианобактерии [23]
лутеолин (Lu)	ростки редиски и водяного кресса [15]; тля [33]
никотин	тля [1]; ряска, бактерии, ростки капусты [42]
насыщенные жирные кислоты:P. stratiotesM. verticillatum E. microcarpa	водоросли и цианобактерии [23]водоросли [21]водоросли [16]
p-кумаровая кислота (pC)	многие организмы [34]; цианобактерии [21, 36]; нитрифицирующие бактерии [37]; ростки капусты [38]; энзимы [35]; ростки редиски и водяного кресса [15]; грибки [14]
p-оксибензойная кислота (pOHB)	многие организмы [34]; клубни Hydrilla [39]; энзимы [35]; ростки капусты [38]; тля [33]; ростки трав [43]; нитрифицирующие бактерии [37]
фенилпропаны:     M. verticillatumA. gramineus	цианобактерии [21]водоросли и цианобактерии [12]
протокатеховая кислота	грибки [14]
кверцетин (Qu)	многие организмы [34]; тля [33]; цианобактерии [18]
рутин	тля [33]

синапиновая кислота (S)	цианобактерии [21]
стеролы:     P. stratiotesT. larifolia	водоросли [23]водоросли [27]
сера	водоросли [13]
сиринговая кислота (Sy)	ростки капусты [38]; ростки трав [43]; нитрифицирующие бактерии [37]
теллимаграндин II	цианобактерии [18]; энзимы [20]
таниновая кислота	многие организмы [1]; нитрифицирующие бактерии [36]
ванилиновая кислота (V)	цианобактерии [36]; нитрифицирующие бактерии [37]; клубниHydrilla [39]; ростки капусты [38]; ростки трав [43]; грибки [14]
витехин	тля [33]

*.  Аллелохимикаты могут выполнять и другие функции. Например, два флавоноида, апигенин и лутеолин, являют­ся аллелопатическими, но они могут также обеспечивать защиту воздушного роста некоторых водных растений от вредного ультрафио­ле­тового излучения . А кофейная и хлорогеновая кисло­ты, очевидно, действуют как хелаторы для корневого поглощения железа некоторыми сухопутными растени­я­ми .

**. Elakovich и Wooten. Процент торможения ростков капусты представляет длину корней ростков капусты, выращенной в чашках Петри, содержащей экстракты растений, по сравнению с контрольными (ростков, выра­щенных в чашках Петри без экстрактов растений). Торможение ряски представляет число новых отростков у ряски в питательной среде с экстрактами растений по сравнению с контрольной (ряской без экстрактов растений). Исключая водяные лилии, экстракты растений были подготовлены из целых растений. Двести грамм свежей растительной материи из представителей каждого вида были нарублены и основательно перемешаны с 200 мл дистиллированной воды и охлаждены в течение 1-3 дней. Экстракты были отфильтрованы и стерилизованы, а затем разбавлены (1:5) со средой для роста капусты и ряски. Определение биологической активности ряски выполнялось в стерильных условиях с использованием ряски, свободной от бактерий.

***. Сокращения повторяют хорошо известные аллелопатические фенолы. Caff, cinn, E, F, G, pC,pOHB, протокате­хин, S, Sy и V – это простые феноловые кислоты и фенилпропаны, тогда как Ap, Cy, Km, Lu и Qu – флавоноиды. Линолевая кислота – это C₁₈-жирная кислота. Вновь выделенные и идентифицированные фенилпропаны, насы­щенные жирные кислоты, стерины и танины описаны в соответствующих источниках.

Копирование материалов разрешается при использовании активной ссылки на наш блог. Уважайте труд переводчика. Соблюдайте моральную этику при копировании материалов.

2011, aquaplants.com.ua