Типы яйцеклеток

Тип развития оплодотворенного яйца существенно зависит от количества содержащегося в нем желтка, представляющего собой запас питательных веществ. Желточные гранулы различаются по составу у разных животных, но обычно они содержат то или иное количество белков, фосфолипидов и нейтральных жиров.

Алецитальные яйца. Это яйца почти без желтка или с очень незначительным количеством его. Таковы, например, яйцеклетки млекопитающих, плоских червей. Так как яйцеклетки млекопитающих все же содержат небольшое количество относительно равномерно расположенного желтка, их можно назвать и изолецитальными яйцами.

Гомолецитальные или изолецитальные яйца. В этих яйцах желток относительно равномерно распределен в цитоплазме. Ядро у таких яиц расположено в центре. Такое строение имеют яйца многих моллюсков, иглокожих и ланцетника. Гомолецитальные яйца могут иметь и очень большое количество желтка, например яйца гидр и немертины.

Телолецитальные яйца. Желток резко неравномерно распределен в цитоплазме. В области анимального полюса мало или почти совсем нет желтка; большая часть его находится в вегетативном полушарии, где желточные зерна и пластинки лежат более плотно. Примером телолецитальных яиц являются яйца амфибий, например лягушек. Ооцит и зрелое яйцо лягушки отчетливо полярны: они имеют длинную ось и перпендикулярно к ней - более короткую. В области вегетативного полюса яйцо светлое (серое или желтоватое), анимальная же половина пигментирована. У яиц одних видов лягушек пигмент черный, а у других - бурый или коричневый. Отмечен и градиент расположения РНК вдоль анимально-вегетативной оси. Положение ядра эксцентричное; оно находится в анимальной половине выше экватора. В анимальной половине значительно меньше желтка, чем в вегетативной. Если повернуть оплодотворенное яйцо так, чтобы пигментированный полюс оказался внизу, а светлый наверху, то яйцо незамедлительно возвратится к нормальному положению. Это обусловлено обилием желтка в вегетативном полушарии, имеющим больший удельный вес по сравнению с остальными частями яйца.

Такое же строение имеют яйца птиц, у некоторых, однако, область желтка достигает огромных размеров по сравнению с очень небольшим участком яйца (так называемым зародышевым диском), менее загруженным желтком. Здесь расположено ядро. Не случайно собственно яйцо птицы в общежитии называется желтком. Зародышевый диск в первые дни развития зародыша находится наверху. Это имеет, вероятно, и большое физиологическое значение, так как верхняя часть яйца под наседкой всегда имеет более высокую температуру, чем нижняя (выше на 2-3 и более град.). Обычная создающаяся под наседкой температура оказывается оптимальной для собственно зародыша, но она является критической для различных ферментов, имеющихся в вегетативном полушарии.

Телолецитальные яйца с огромным количеством желтка, занимающим большую часть яйца, свойственны и некоторым другим животным, например головоногим моллюскам.

Как у амфибий, так и у птиц в яйцах найдены два белка - фосвитин и липовителлин. Фосвитин весьма необычный белок: около половины его аминокислотных остатков представляют собой фосфорилированный серин. Молекулы липовителлина значительно крупнее и содержат около 17% липида. У самок амфибий и птиц фосвитин синтезируется в печени, и кровь переносит его в яичник. Будущая яйцеклетка поглощает его, после чего он подвергается дальнейшему фосфорилированию, становится менее растворимым и выпадает внутри овоцита в осадок. В яичнике лягушки обнаружена протеинкиназа, катализирующая включение фосфата из АТФ в частично фосфорилированный фосвитин. В яйцах амфибий желток составляет около 45% по массе, а в яйцах птиц, рептилий и костных рыб - до 90% и более. В яйцах трех последних групп животных цитоплазма образует лишь тонкий слой около поверхности клетки, утолщающийся у анимального полюса, где находится клеточное ядро. Вся центральная область клетки заполнена желточными пластинками.

Яйца членистоногих, в частности насекомых, относятся к типу центролецитальных яиц. Желток сосредоточен здесь в середине клетки, а цитоплазма образует тонкий поверхностный слой; кроме того, в центре яйца имеется островок цитоплазмы, который содержит ядро. У утконоса и ехидны небольшие, наполненные желтком яйца, сравнимые по величине с яйцами мелких ящериц, развиваются вне материнского организма. Яйца других млекопитающих очень малы и содержат сравнительно мало желтка. Внешне они похожи на изолецитальные яйца, но развиваются скорее по типу телолецитальных яиц; вероятно, это объясняется тем, что млекопитающие произошли от рептилий, яйца которых относятся к типу телолецитальных.