Мозг / мозжечок

1. Мозжечок: кора

Кора мозжечка обладает большой поверхностью - в расправленном состоянии ее площадь составляет 17x20 см. В коре мозжечка различают три слоя. Верхний слой называется молекулярным, так как на свежих срезах он испещрен мелкими точками. В нем расположены три типа нейронов - корзинчатые клетки , звездчатые клетки и клетки Лугаро . Направление аксонов клеток Лугаро неизвестно, аксоны корзинчатых клеток оканчиваются на теле, а звездчатых - на дендритах клеток Пуркинье .

Средний слой образован клетками Пуркинье, число которых у человека составляет 15 млн. Это крупные нейроны , их дендриты широко ветвятся в молекулярном слое. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка , и небольшое их количество заканчивается на вестибулярных ядрах. Это единственные аксоны, которые выходят из мозжечка.

Нижний слой коры мозжечка называется гранулярным, так как на срезах имеет зернистый вид. Этот слой составляют мелкие клетки-зерна (около 1 000-10 000 млн), аксоны которых идут в молекулярный слой. Там аксоны Т- образно делятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь ( параллельное волокно ) длиной 1 -2 мм. Эти ветви проходят через области ветвления дендритов остальных типов нейронов мозжечка и образуют на них синапсы . В зернистом слое расположены также более крупные клетки Гольджи , дендриты которых распространяются на относительно далекие расстояния в молекулярном слое, а аксоны идут к клеткам-зернам.

В кору мозжечка входят два типа двигательных волокон . Лазящие (лиановидные) волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинье. Отростки лиановидных волокон оплетают дендриты этих клеток подобно ветвям плюща. К каждой клетке Пуркинье подходит только одно волокно, тогда как каждое лиановидное волокно иннервирует 10 - 15 нейронов Пуркинье. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены гораздо более многочисленными (около 50 млн) мшистыми волокнами , оканчивающимися на клетках - зернах. Каждое мшистое волокно отдает множество коллатералей , благодаря чему одно такое волокно иннервирует множество клеток коры мозжечка. Вместе с тем к каждой клетке коры подходят многочисленные параллельные волокна от клеток-зерен, и поэтому через эти нейроны на любой клетке коры мозжечка конвергируют сотни мшистых волокон.

1. Физиология мозжечка

Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами центральной нервной системы. К нему направляются афферентные (чувствительные) проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры больших полушарий. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам центральной нервной системы.

Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений.

Последствия удаления мозжечка и выпадения его функции итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А - астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом - атаксия. Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершая непрерывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), чего не бывает у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает и анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение.

Движения очень утомляют, животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией.

С течением времени двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормальна. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).

Как показал Э.А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры головного мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются. Мозжечок участвует в. регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными.

Как показали исследования Л. А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становится очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (приём пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).

При удалении половины мозжечка нарушения двигательных функций наступают на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.

	Мозжечок В осуществлении рефлекторных реакций мозгово-го ствола и высших отделов центральной нервной системы - подкорковых ядер и коры больших по-лушарий головного мозга - существенная роль принадлежит мозжечку. Он участвует в координа-ции всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения. Анатомические сведения Мозжечок состоит из средней части – червя, и расположенных по бокам от него двух полушарий и двух небольших боковых долей. Филогенетиче-ски наиболее древними образованиями являются флокуло-нодулярные доли, которые иначе назы-вают древним мозжечком. Полушария мозжечка делят па переднюю долю и заднюю долю; послед-нюю разделяют еще на две части. Филогенетиче-ски наиболее молодым образованием мозжечка является передняя часть задней доли - новый моз-жечок; она достигает максимального развития у человека и высших обезьян. Верхняя поверхность полушарий мозжечка состо-ит из серого вещества толщиной от 1 до 2,5 мм, называемого корой мозжечка. В ней различают три слоя - поверхностный, или молекулярный, слой клеток Пуркине и внутренний - гранулярный. В белом веществе мозжечка, составляющем ос-новную его массу, находятся скопления серого вещества - ядра мозжечка. В каждом полушарии их имеется по три зубчатое ядро, пробковидное ядро и шаровидное ядро. В средней части мозжеч-ка расположены 2 ядра шатра. Связь мозжечка с другими отделами центральной нервной системы осуществляется посредством большого количества нервных волокон, образую-щих толстые пучки: нижние, средние и верхние ножки мозжечка. Через нижние ножки проходят спино-мозжечковые пучки Флексига и волокна от нахо-дящихся в продолговатом мозгу ядер пучков Голля и Бурдаха, а также от вестибулярного ядра, несу-щие импульсы от проприо- и вестибулорецепто-ров. Через средние ножки (ножки мозжечка к ва-ролиеву мосту) к мозжечку поступают волокна, несущие импульсы от коры больших полушарий (преимущественно от прецентральной извилины). Через верхние ножки в мозжечок вступают спин-номозговые пучки Говерса и волокна, идущие от переднего четверохолмия. Эфферентные волокна, идущие от мозжечка, начи-наются в его центральных ядрах. Они проходят главным образом через верхние ножки мозжечка и заканчиваются (с перекрестом) в красном ядре среднего мозга, в ядрах таламуса и гипоталамуса, в ретикулярной формации ствола, в подкорковых ядрах и в продолговатом мозгу. Импульсы, прихо-дящие от мозжечка к таламусу, переключаются здесь на новый нейрон, заканчивающийся в мотор-ной зоне коры больших полушарий. Импульсы, приходящие к красному ядру, переключаются на нейроны, образующие рубро-спинальный пучок, идущий к спинному мозгу. Таким образом, мозже-чок связан афферентными и эфферентными волок-нами со всеми отделами центральной нервной сис-темы. Электрическая активность мозжечка При отведении электрических потенциалов от по-верхности мозжечка регистрируются электриче-ские колебания разной частоты: 150-200 и 8-12 в секунду. Частые колебания сохраняются и после полной изоляции мозжечка; медленные же колеба-ния исчезают после перерезки путей, соединяющих мозжечок с корой больших полушарий. Поэтому считают, что медленные ритмы электрических колебаний в мозжечке обусловлены влиянием коры больших полушарий. При раздражении проприорецепторов мышц, су-хожилий и связок, а также экстерорецепторов ко-жи, глаза и уха регистрируются вызванные потен-циалы в разных участках коры мозжечка. В недав-нее время показано, что вызванные потенциалы появляются в коре мозжечка и при раздражении интерорецепторов некоторых внутренних органов. Раздражая отдельные участки кожи или отдельные афферентные проводники и регистрируя вызван-ные потенциалы в коре мозжечка, исследователи выявили участки, в которых в первую очередь возникает электрическая активность, т. е. в которые первично поступают импульсы от раздражаемых рецепторов. Таким образом составлены топографические карты распределения проекции рецепторных аппаратов на поверхности коры мозжечка, куда адресуются сигналы от зрительных, слуховых, тактильных, мышечно-суставных и вестибулярных рецепторов, а также от интерорецепторов. По данным Э. Эдриана и Р. Снайдера и А. Стоуэла, представительство тактильных, мышечно-суставных, световых и звуковых рецепторных сис-тем распределяется на поверхности полушарий мозжечка следующим образом: спереди находится зона представительства задних конечностей, сзади от нее - туловища, за ней - передних конечностей, далее - головы; за этими зонами в коре мозжечка расположена слуховая зона, медиальнее от нее следует зрительная. В экспериментах Снайдера и Стоуэла при тактильном раздражении конечностей и лица у обезьян обнаружена еще одна зона пред-ставительства кожной и мышечной чувствительно-сти, расположенная в задней доле мозжечка. Эффекты раздражения разных участков моз-жечка Электрическое раздражение различных участков мозжечка вызывает изменение электрической ак-тивности нейронов определенных участков коры больших полушарий, ядер промежуточного, сред-него и продолговатого мозга и ретикулярной фор-мации. При достаточно сильном электрическом раздражении поверхности мозжечка или отдельных его ядер происходят движения глаз, головы и конечностей. Движения, возникающие при раздражении мозжечка, отличаются от тех, которые вызываются раздражением коры больших полушарий - они медленны и имеют тонический характер. Эффект раздражения сохраняется долгое время. Различные участки мозжечка имеют отношение к регуляции сокращения различных мышечных групп. Поэтому раздражение при наличии децеребрационной ригидности вызы-вает торможение тонуса разгибателей, угнетение перекрестных разгибательных рефлексов спинного мозга и ослабление мышечных сокращений, возни-кающих при электрическом раздражении участков моторной зоны коры больших полушарий. При раздражении задней доли мозжечка отмечаются движения глаз и возникают изменения возбудимости мотор-ной зоны коры больших полушарий. Раздражение шаровидного ядра мозжечка вызывает сгибание конечностей на раздражаемой стороне, а раздраже-ние ядер шатра - сгибание обеих передних конеч-ностей. Регистрация вызванных потенциалов в коре моз-жечка при раздражении определенных участков коры больших полушарий мозга или, наоборот, регистрация вызванных потенциалов в коре боль-ших полушарий при раздражении разных участков коры мозжечка показало наличие двусторонних связей между определенными их участками. Так, область представительства передних конечностей в коре мозжечка связана с областью представительства передних конечностей в коре больших полушарий. Зрительная зона мозжечка имеет двусторонние связи со зрительной зоной коры больших полушарий, а слуховая зона мозжечка - со слуховой зоной коры больших полушарий. Наличие таких связей, имеющих реципрокный характер, между мозжечком и большими полушариями обеспечивает точнейшую корреляцию механизмов управления двигательными системами организма. Результаты удаления мозжечка Удаление или поражение мозжечка вызывает рас-стройство статических и стато-кинетических реф-лексов: особенно страдают произвольные движения. Это указывает, что влияние мозжечка распространяется, с одной стороны, на тонические рефлексы положения тела и установочные рефлексы, осуществляемые центрами ствола мозга, с другой стороны,- на моторную зону коры больших полушарий и связанные с ней нервные центры. После удаления одной половины мозжечка конеч-ности соответствующей стороны сильно вытянуты; животное при попытке встать падает на бок или начинает двигаться по кругу в оперированную сторону (манежные движения). В дальнейшем, когда первые тяжелые явления проходят, животное начинает вставать и ходить, но у него навсегда остаются элементы неловкости и расстройства движений на оперированной стороне. При полном удалении мозжечка наступают еще более тяжелые расстройства. В первые дни после операции животное совершенно беспомощно; по-пытки его встать на ноги кончаются неудачей. Постепенно движения восстанавливаются, но остаются беспорядочными. Животное шатается, падает, производит много лишних движений головой и конечностями; движения эти несоразмерно велики и неточны. При стоянии животному для сохранения устойчивости приходится широко расставлять ноги. У человека, мозжечковые расстройства выражаются в том, что он при стоянии с откры-тыми глазами сильно шатается, а при закрывании глаз падает, ходит зигзагами; движения 'не координированы, нарушена возможность производить быстрые движения антагонистическими группами мышц, например сгибать и разгибать несколько раз подряд руку (этот симптом называют адиадохокинезом). Первые подробные описания симптомов наруше-ний двигательного аппарата после удаления мозжечка у животных принадлежали Л. Лючиани (1893). Он наблюдал появление следующих трех симптомов: атонию, астению и астазию. В дальнейшем были описаны еще другие симптомы: атаксия, дезэквилибрация и дисметрия. Дезэквилибрация представляет собой нарушение равновесия. Этот симптом наблюдается у обезьян при удалении флокуло-нодулярной доли мозжечка, тесно связанной с вестибулярными ядрами продол-говатого мозга. После такой операции имеются выраженные расстройства равновесия без каких-либо нарушений рефлексов положения тела и произвольных движений. Когда оперированная обезьяна лежит, то у нее не обнаруживается никаких нарушений. Животное способно самостоятельно брать пищу руками и подносить ко рту, сидеть же оно может, только прислоняясь спиной к стене, а стоять оно совсем неспособно. При ходьбе обезьяна вынуждена цепляться за стенки клетки. Атония, т. е. потеря тонуса мышц, возникает через несколько дней после удаления мозжечка (в первое время после операции тонус мышц, особенно раз-гибательных, бывает резко повышен). Через дли-тельный срок, согласно наблюдениям Л. А. Орбе-ли, тонус некоторых мышечных групп может ока-заться повышенным. Поэтому правильнее говорить о том, что удаление мозжечка проявляется не в потере тонуса мышц - атонии, а в дистопии, т. е. в нарушении регуляции мышечного тонуса. Особое значение в управлении мышечным тонусом имеет передняя часть задней доли мозжечка и зубчатое ядро. Астазия состоит в том, что мышцы теряют способ-ность к слитному тетаническому сокращению. В результате голова, туловище и конечности живот-ного непрерывно дрожат или качаются. Особенно отчетливы эти явления после какого-либо произ-вольного движения животного. Астения проявляется в легкой утомляемости вследствие повышения обмена веществ, которое, по-видимому, связано с тем, что движения произ-водятся неэкономично, при участии большого ко-личества мышц. Атаксия заключается в недостаточной координа-ции движений и в расстройстве силы, величины, скорости и направления движений (дисметрия). Атаксия проявляется в резко выраженных наруше-ниях походки, которая становится шаткой, напо-миная походку пьяного. Движения ног и рук при ходьбе становятся неловкими, слишком сильными, размашистыми. У человека при одностороннем поражении мозжечка отмечается уклонение в сто-рону от заданного направления движения. У боль-ных с поражениями мозжечка более отчетливо выражены нарушения движений рук. Так, больной не может произвести точного движения рукой. Если например, он должен коснуться указатель-ным пальцем какого-либо предмета или собствен-ного носа, то движение пальца совершается по сложной траектории и палец не попадает в наме-ченное. Через длительное время после удаления мозжечка расстройства движений несколько уменьшаются, но не исчезают полностью даже по прошествии нескольких лет. Как показал Э. А. Асратян, компенсация нарушенных функций после удаления мозжечка достигается благодаря образо-ванию новых условнорефлекторных связей в коре полушарий мозга. Если в период относительной компенсации двигательных функций у безмозжеч-ковой собаки удалить моторную зону коры, то вновь возникают столь же резко выраженные на-рушения состояния двигательного аппарата, как в первое время после экстирпации мозжечка. Механизм влияния мозжечка на двигательные функции организма Сопоставление эффектов раздражения и разруше-ния мозжечка и данные современных электрофи-зиологических исследований позволяют составить определенное представление о его значении в ор-ганизме. Удаление мозжечка не вызывает исчезновения рефлекторных реакций; в частности, сохраняются тонические рефлексы мозгового ствола. Вместе с тем наблюдаются некоторые изменения тонуса мускулатуры и нарушается точность и координи-рованность рефлекторных реакций. Мозжечок получает афферентные импульсы, по-ступающие в центральную нервную систему по каналам «обратной связи» от всех рецепторов, раздражение которых происходит во время движений тела. К мозжечку приходят импульсы от проприо- и вестибулорецепторов, а также от зрительных, слуховых и тактильных рецепторов. Получая, таким образом, информацию о состоянии двигательного аппарата, мозжечок оказывает влияние на красное ядро и ретикулярную формацию мозгового ствола, которые непосредственно регулируют мышечный тонус. О влиянии мозжечка на ретикулярную формацию свидетельствуют эксперименты, в которых микроэлектроды вводились в определенные участки ретикулярной формации продолговатого мозга и производилось раздражение мозжечка. В этих опытах отмечалось изменение спонтанной электрической активности нейронов ретикулярной формации. Характер изменений электрической активности может быть различен в зависимости от того, какой участок мозжечка раздражается. Влияние мозжечка на ре-тикулярную формацию продолговатого мозга ска-зывается еще и в том, что раздражение его перед-ней доли вызывает уменьшение децеребрационной ригидности разгибательной мускулатуры. Влияние мозжечка на ретикулярную формацию бывает иногда противоположным влиянию коры больших полушарий. Так, наблюдали, что раздражение мозжечка оказывало угнетающее влияние на разряды отдельных нейронов ретику-лярной формации, в то время как электрическое раздражение моторной зоны коры больших полу-шарий вызывало учащение разрядов этих же ней-ронов. В механизме влияния мозжечка на мышечный то-нус определенная роль принадлежит изменениям разрядов гамма-мотонейронов спинного мозга. Р. Гранит наблюдал, что при раздражении некоторых участков передней доли мозжечка угнетаются раз-ряды, проходящие по гамма-афферентным волок-нам мышечного веретена, что приводит к рефлек-торному снижению мышечного тонуса. При раз-дражении же других участков передней доли моз-жечка учащаются импульсы рецепторов веретена, что приводит к увеличению мышечного тонуса. Эфферентные импульсы, исходящие из ядер моз-жечка, оказывают тормозящее влияние на про-приорецептивные (миотатические) рефлексы. Каж-дое мышечное сокращение, раздражая проприоре-цепторы, может вызвать возникновение нового рефлекса. Такого превращения простого рефлекса в сложный цепной рефлекс обычно не происходит, так как имеется тормозной механизм обрывающий цепь рефлексов. Мышечная дрожь, качания и коле-бания характерные для астазии, наблюдаемой при удалении мозжечка, имеют, вероятно, в своей основе незаторможенные проприорецептивные рефлексы. Таким образом, мозжечок корригирует двигатель-ные реакции организма, иначе говоря, вносит в них необходимые поправки, обеспечивая их точность. Эта роль мозжечка особенно отчетливо проявляет-ся при осуществлении произвольных движений. Главная его функция состоит в согласовании быст-рых (физических) и медленных (тонических) ком-понентов двигательных актов. Влияния мозжечка на произвольные движения осуществляются благодаря наличию двусторонних связей мозжечка и коры больших полушарий, а также через посредство ретикулярной формации ствола мозга. Мозжечок регулирует состояние активности ней-ронов коры больших полушарий. Это до-казывается тем, что раздражение определенных участков коры мозжечка приводит к изменению возбудимости моторных центров коры больших полушарий. Согласно данным Г. Моруцци, раздражение одних участков мозжечка оказывает угнетающее, а раздражение других участков — облегчающее влияние на эффекты раздражения коры больших полушарий. Импульсы, исходящие от мозжечка и поступающие к коре через таламус, могут оказывать прямое влияние на нейроны коры больших полушарий головного мозга. Моз-жечковые импульсы влияют на кору больших полушарий и опосредованно, изменяя состояние ретикулярной формации. Поэтому при раздражении или разрушении мозжечка меняется характер импульсов, которые посылает кора больших полушарий по кортикоспинальным путям. При удалении или повреждении мозжечка кортикальный механизм произвольных движений не может привести их объем в соответствие с требуемым. Следствием этого и является возникновение атаксии и дисметрии; движения теряют точность и становятся раз-машистыми, плохо координированными. В осуществление двигательных актов вовлекаются те мышцы, которые в норме в них не участвуют. Одним из характерных симптомов при нарушении мозжечкового контроля является замедленность начала произвольных двигательных актов и резкое усиление их к концу. В регуляции двигательных актов, осуществляемых под влиянием коры больших полушарий, особо важная роль принадлежит филогенетически наибо-лее молодому отделу мозжечка — передней части задней доли.