ЭМБРИОЛОГИЯ
Занятие №4
ТЕМА: «Эмбриогенез. Дробление, гаструляция»
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
-
Определение понятия «дробление».
-
Характер дробления зиготы у человека.
-
Темные и светлые бластомеры, их морфологическая характеристика, потенции развития.
-
Морула и бластоциста, их морфологическая характеристика.
-
Имплантация зародыша в слизистую оболочку матки. Стадии имплантации.
-
Гистиотрофный и гематотрофный типы питания зародыша.
-
Способы гаструляции у человека.
-
Стадии гаструляции (деламинация и иммиграция), их сроки и механизмы.
-
Факторы, влияющие на механизмы гаструляции.
ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ:
Усвоить особенности и характер дробления зиготы у человека. Научиться различать темные и светлые бластомеры. Усвоить различие между морулой и бластоцистой. Знать стадии имплантации и типы питания зародыша в зависимости от стадии имплантации. Изучить способы гаструляции у человека, знать стадии и механизмы гаструляции.
Студент должен знать:
-
характер дробления зиготы у человека;
-
морфологическую характеристику темных и светлых бластомеров, потенции развития;
-
морфологическую характеристику морулы и бластоцисты;
-
стадии имплантации зародыша в слизистую оболочку матки;
-
способы гаструляции у человека, их сроки и механизмы.
Студент должен уметь:
-
на схемах и таблицах уметь различать темные и светлые бластомеры; дифференцировать морулу и бластоцисту;
-
различать стадии имплантации зародыша в слизистую оболочку матки;
-
различать способы гаструляции у человека;
-
сделать зарисовки и составить их письменный протокол.
ДРОБЛЕНИЕ
Дробление представляет собой серию митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток (бластомеров) меньшего размера. Митотические деления зиготы и в последующем бластомеров происходят с увеличением числа клеток, но без увеличения их массы, поэтому именуются дроблением.
Типы дробления:
-
полное, или голобластическое, (ланцетник, амфибии, млекопитающие): зигота полностью разделяется на бластомеры;
-
частичное, или меробластическое, (рыбы, рептилии, птицы): дробится лишь часть зиготы;
-
равномерное: образующиеся бластомеры одинаковы или близки по величине;
-
неравномерное: бластомеры отличаются по размерам;
-
синхронное: бластомеры делятся одновременно;
-
асинхронное.
По характеру пространственного расположения бластомеров выделяют следующие виды полного дробления:
-
радиальное: образующиеся бластомеры располагаются друг над другом, создавая фигуру с радиальной симметрией (ланцетник, амфибии);
-
спиральное: вышележащие бластомеры смещены по отношению к нижележащим под углом 45°, располагаясь, таким образом, по спирали (моллюски, немертины, кольчатые черви и некоторые планарии);
-
билатеральное (билатерально-симметричное): на ранних стадиях расположение бластомеров происходит по закону билатеральной симметрии, так что бластомерам правой стороны зародыша соответствуют точно такие же бластомеры левой стороны (асцидии, нематоды и некоторые другие беспозвоночные)
-
хаотическое (неупорядоченное): уже после третьего деления отсутствует строгая закономерность в расположении бластомеров, в ходе дальнейшего дробления возникающая беспорядочность усиливается (некоторые медузы). Внешняя хаотичность, однако, регулируется внутренними механизмами, которые еще не выяснены, и приводит к образованию животного конкретного вида.
Частичное дробление существует в двух видах:
-
дискоидальное: дробление, при котором на бластомеры делится лишь часть цитоплазмы у анимального полюса (рыбы, рептилии, птицы);
-
поверхностное: дробится поверхностный слой цитоплазмы, по мере развития полностью обособляющийся от желтка (насекомые и большая часть других членистоногих).
В процессе дробления зародыш перемещается по маточной трубе и заканчивает дробление в полости матки на 6-е сутки развития. Дробление завершается образованием бластулы. Это многоклеточный зародыш, как правило, с полостью внутри. Стенку бластулы называют бластодерма, а полость — бластоцель (первичная полость тела). У бластулы также обычно различают крышу, дно и разграничивающую их краевую зону. Бластулу, образующуюся при полном равномерном дроблении, называют равномерная целобластула (ланцетник), при полном неравномерном — неравномерная целобластула, называемая также амфибластулой (амфибии) или бластоцистой (млекопитающие, человек), при частичном дискоидальном — дискобластула (рептилии, птицы), при поверхностном — стерробластула (кишечнополостные).
На стадии бластулы окончательно устанавливается полярность зародыша, повышается степень его интеграции и возникает именно тот порядок расположения клеток и та степень их взаимодействия, которые необходимы для направленных клеточных движений на следующем этапе развития — гаструляции.
На стадии поздней бластулы у ланцетника и низших позвоночных устанавливаются так называемые презумптивные области, которые содержат материал определенных органов и систем. Расположение и границы презумптивных областей, или презумптивных зачатков, были изучены с помощью метода маркировки участков зародыша витальными красителями (метод В. Фогта, предложен в 1925 г.). После нанесения метки на поверхность зародыша можно проследить ее перемещения и выяснить судьбу данного участка в ходе гаструляции и дальнейшего развития.
План взаимного расположения презумптивных зачатков будущих органов получил название карты презумптивных зачатков. Карта зачатков, например, у амфибий, точно указывает положение областей, из которых будут развиваться эпидермис кожи, органы обоняния, слуха, хрусталик глаза и другие.
Дробление зародыша человека полное, или голобластическое (борозды дробления проходят через весь зародыш), неравномерное (в результате дробления образуются бластомеры неравной величины) и асинхронное (разные бластомеры дробятся с различной скоростью, поэтому зародыш на отдельных стадиях дробления содержит нечетное число клеток). Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуются два бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения, За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.
С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров - «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).
Начиная с 3 суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7—12 бластомеров. Через 50 — 60 ч образуется плотное скопление клеток — морула, а на 3-4-е сут. начинается формирование бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью. Бластоциста в течение 3 суток перемещается по маточной трубе к матке и через 4 суток попадает в полость матки. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде (свободная бластоциста) в течение 2 суток (5-е и 6-е сутки). К этому времени бластоциста увеличивается в размере благодаря росту числа бластомеров — клеток эмбриобласта и трофобласта — до 100 и вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез и активной выработки жидкости клетками трофобласта.
Трофобласт первые 2 недели развития обеспечивает питание зародыша за счет продуктов распада материнских тканей – гистиотрофный тип питания. Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок»), который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.
ИМПЛАНТАЦИЯ
Имплантация (врастание, укоренение) — внедрение зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две стадии имплантации:
-
адгезию (прилипание): зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки;
-
инвазию (погружение) — внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки.
На 7-е сут. в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации:
-
бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения;
-
в трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей стенки матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу ее слизистой оболочки;
-
появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения;
-
зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.
Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.
В первой стадии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт.
Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания.
Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза — второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.
Гаструляция
Период гаструляции характеризуется активными перемещениями, как отдельных клеток зародыша, так и клеточных масс, в результате которых у позвоночных формируются три основных пласта тела, их называют зародышевыми листками:
-
эктодерма — наружный зародышевый листок;
-
мезодерма — средний зародышевый листок;
-
энтодерма — внутренний зародышевый листок.
Зародышевые листки у разных животных являются гомологичными образованиями, т.е. в ходе развития они дают идентичные структуры: эктодерма всегда преобразуется в наружный покров тела, а из энтодермы развивается выстилка средней кишки.
Другая особенность периода гаструляции заключается в том, что образующиеся при делении клетки, в отличие от бластомеров, начинают расти и увеличиваются до размеров материнской, при этом происходит активный рост и увеличение размеров самого зародыша.
Гаструляция у человека протекает в две стадии:
-
I стадия (деламинация) приходится на 7-е сутки внутриутробного развития: из материала зародышевого узелка (эмбриобласта) образуются два листка: наружный листок — эпибласт (клетки имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия) и внутренний — гипобласт, обращенный в полость бластоцисты (клетки мелкие кубические, с пенистой цитоплазмой).
-
II стадия (иммиграция) — на 14—15-е сутки внутриутробного развития.
Способы гаструляции, т. е. механизмы образования зародышевых листков, отличаются у разных животных и определяются во многом строением бластулы. Выделяют четыре основных способа гаструляции:
-
инвагинация (впячивание);
-
деламинация (расслоение, расщепление);
-
иммиграция (выселение);
-
эпиболия (обрастание).
В результате гаструляции возникает зародыш — гаструла. Гаструла имеет полость — гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет отверстие — бластопор (первичный рот).
В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора в развитии все животные подразделяются на первичноротых и вторичноротых. У первичноротых, к которым относится большинство беспозвоночных, на месте бластопора образуется ротовое отверстие, а противоположный конец становится задним концом тела. У вторичноротых, которые включают хордовых и некоторых беспозвоночных, бластопор преобразуется в анальное отверстие или нервнокишечный канал, расположенный на заднем конце тела, а ротовое отверстие прорывается на брюшной стороне у противоположного конца тела. У бластопора различают края, или губы: дорсальную, латеральные и вентральную.
Важным итогом гаструляции у хордовых является формирование в составе зародышевых листков так называемого осевого комплекса зачатков. Осевой комплекс зачатков представляет собой расположенные по оси тела зародыша зачатки нервной системы (нервная пластинка) и хорды (хордальная пластинка), а также лежащие латерально по отношению к хордальной пластинке и связанные с ней зачатки мезодермы. Тесно прилежащие друг к другу зачатки хорды и мезодермы часто называют хордомезодермой.
Существует несколько факторов гаструляции:
-
физические: к таковым относится более быстрое деление мелких клеток по сравнению с более крупными, что приводит к обрастанию крупных клеток мелкими, например, в бластуле амфибий и рыб, имеющих телолецитальные яйцеклетки. В бластуле этих животных существует градиент распределения бластомеров по величине — их размеры уменьшаются по направлению от вегетативного полюса к анимальному. Такое же направление имеет метаболический градиент — с уменьшением размеров клеток повышается их метаболическая активность и темпы деления. Именно в областях активного деления клеток начинаются процессы их перемещения. Одной из причин перемещения клеток считают изменение поверхностного натяжения при увеличении числа клеток. Клетки при этом способны совершать активные амебоидные движения;
-
химические: механизм индуцирующего влияния связан с выделением особых факторов: белков, нуклеопротеидов, стероидов.
-
организующие центры: направление движения клеток, а затем и их дифференцировка определяются индукцией — влиянием одних областей или зачатков зародыша на другие. Такие области и зачатки получили название организующих центров, или индукторов. Теория организующих центров, выдвинутая Г.Шпеманом, устанавливает наличие у зародыша на разных стадиях его развития особых областей, оказывающих индуцирующее влияние на соседние участки. К организующим центрам, например, относится передняя (дорсальная) губа бластопора, индуцирующая формирование хордомезодермы, которая, в свою очередь, вызывает дифференцировку части клеток эктодермы в нервную пластинку.
Важную роль в регуляции межклеточных взаимодействий во время развития выполняют специализированные межклеточные соединения — щелевые контакты, появляющиеся уже во время дробления между бластомерами и, возможно, представляющие собой первую систему передачи сигналов между клетками.
Типы дробления (ознакомиться)
А — радиальное дробление (ланцетник);
Б — билатеральное дробление (аскарида);
В — неупорядоченное дробление (сосальщики);
Г — спиральное дробление (моллюск).
Цифрами обозначена последовательность стадий дробления.