Бактерии

Бактерии

Большая часть микробов относится к группе бактерий. Эта группа широко распространена в природе, наиболее хорошо изучена, поэтому изучение микробов обычно начинают с бактерий.

Бактерии по форме своих клеток разделяются: на шаровидные - кокки, палочковидные или цилиндрические - собственно бактерии - и извитые - вибрионы и спириллы. Кроме того, имеются еще нитевидные бактерии и миксобактерии. Между всеми этими группами имеются многочисленные и часто незаметные переходы, например кокко-бактерии и др.

Кокки в свою очередь разделяются по их сочетанию друг с другом на несколько подгрупп. Микрококки располагаются поодиночке, диплококки - попарно, а стрептококки располагаются в виде цепочки. Все они делятся только в одной плоскости. Тетракокки располагаются в сочетании из четырех клеток, потому что делятся в двух взаимно перпендикулярных плоскостях. Сарцины (sarcio - связывать) делятся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, поэтому располагаются в сочетании 8-16 клеток вместе в виде тюков, кубиков. Стафилококки расположены без определенного порядка в виде гроздьев, делятся они во многих плоскостях.

Среди кокков наиболее важное практическое значение имеет стрептококк, участвующий в молочнокислом брожении. Один из его видов, попадая в чаны со свекловичным соком, превращает его целиком в слизистую массу, причиняя этим большие убытки на сахарных заводах. Многие кокки вызывают различные заболевания человека и животных. К диплококкам относятся возбудители воспаления легких, менингита и др., к стрептококкам - возбудитель ангины. Стафилококк, имеющий золотистый пигмент вызывает гнойные процессы. Все эти возбудители могут вызывать сепсис - заражение крови.

Палочковидные бактерии составляют наиболее обширную группу. Они имеют цилиндрическую форму. Клетки большей частью расположены одиночно, у некоторых видов соединены попарно (диплобактерии) или в виде цепочки (стрептобактерии). Размеры их в длину 1-5 мк, в поперечнике 0,5-1 мк. Размеры клеток этой группы очень разнообразны. Имеются бактерии, стоящие на грани видимости в оптическом микроскопе (Dialister pneumosintes 0,1×0,15 мк), и настоящие гиганты в несколько десятков микрон, например некоторые серобактерии. Среди бактерий этой группы очень много полезных микробов, например нитрификаторы, и бактерии, усваивающие азот из воздуха и др. Но к этой группе относится много возбудителей инфекционных заболеваний: сибирской язвы, бруцеллеза, столбняка, кишечных инфекций.

Извитые бактерии называются спириллами, если имеют вид спирали с несколькими завитками, и вибрионами, если имеют один завиток, не превышающий 1/4 оборота спирали.

Вибрионы представляют собой слабоизогнутые клетки, несколько напоминающие запятую, длина их 1-3 мк. Спириллы - довольно крупные клетки длиной 5-30 мк при толщине 0,25-1 мк. Те и другие подвижны, имеют жгутики. Типичными представителями вибрионов являются возбудитель холеры и водные вибрионы, очень похожие на холерного вибриона, но неболезнетворные, обычные обитатели пресных водоемов, так же как и спириллы.

Нитчатые бактерии представляют собой длинные нити из соединенных вместе клеток. Нити часто бывают покрыты общим влагалищем и являются колониальными организмами. Это главным образом водные микроорганизмы. Одни из них свободно плавают в воде, другие прикрепляются к подводным предметам. Нитчатые бактерии размножаются путем распада нитей на клетки, а также при помощи гонидий - подвижных или неподвижных клеток размножения. Серобактерии и железобактерии, входящие в эти группы, принимают деятельное участие в превращениях серы и железа.

Миксобактерии (слизистые бактерии) являются наиболее высокоорганизованными бактериями. Большинство видов имеет хорошо оформленное ядро. Клеточная стенка у них эластична, поэтому они могут изгибаться и менять форму тела. Миксобактерии имеют сложный цикл развития. Палочки, постепенно укорачиваясь, превращаются в кокковидные формы - микроцисты. Размножаются делением или перешнуровыванием. После окончания вегетативного размножения клетки образуют скопления, которые покрываются слизистой уплотненной оболочкой. Несколько таких скоплений одевается общей оболочкой, и образуется плодовое тело. У некоторых видов плодовые тела находятся на ножках, состоящих из высохшей слизи, часто плодовые тела окрашены в розовый, красный, желтый и другие цвета. Большинство миксобактерий встречается в навозе, на гниющей древесине, опавших листьях, в почве. Они принимают деятельное участие в разложении органических веществ, особенно клетчатки. У миксобактерий имеется ряд видов, обладающих отчетливо видимым в световом микроскопе ядром, делящимся при делении клетки. Обособленные ядра имеют бактерии и из семейства Каулобактер, к которым относится нитробактер. Миксобактерий подвижны, но жгутиков не имеют. Передвигаются реактивным способом, отталкиваясь при помощи выделяемой ими слизи.

Внутреннее строение бактерий остается еще недостаточно изученным в связи с техническими трудностями в методике исследования.

Бактериальная клетка построена по типу растительной клетки. Она имеет оболочку, протоплазму, ядерное вещество. Кроме того, некоторые виды бактерий имеют капсулу, жгутики и споры.

Наличие ядерного вещества у бактерий давно доказано химическими методами. Но имеются большие разногласия среди исследователей относительно структуры ядерного вещества. Одни исследователи считают, что у бактерий нет обособленного ядра, а ядерное вещество находится в распыленном (диффузном) состоянии в цитоплазме. Другие ученые находили дифференцированное ядро со сложным делением (кариокинез). Возможно, разные формы бактерий имеют различные структуры ядерного вещества.

При изучении срезов клетки в электронном микроскопе обнаружена ядерная структура, расположенная продольно в центре цитоплазмы в виде плотного однородного тяжа, окрашивающегося ядерными красками. Но эта структура имеет более простое строение, чем ядра высших организмов, она не имеет ядерной оболочки. Поэтому ее называют нуклеоидом. Большая часть нуклеоида заполнена фибриллами (нитями) дезоксирибонуклеиновой кислоты.

Цитоплазма представляет собой коллоидную систему, состоящую из воды, липоидопротеинового комплекса, разных солей. В молодых клетках протоплазма оптически однородна, в дальнейшем появляются вакуоли и зернистость. В протоплазме встречаются различные включения: гранулеза, жир, волютин и др. Гранулеза и гликоген являются запасными питательными веществами, относящимися к полисахаридам. Они наблюдаются обычно у спороносных, маслянокислых и пектиноразлагающих бацилл. В клетках, окисляющих сероводород, откладываются капли серы. Липопротеиновые включения легко наблюдать у спороносных бацилл-сибиреязвенной и сенной палочек, у спирилл. Волютин - азотистое соединение, включающее полифосфаты и РНК. Величина зерен волютина может достигать 0,5 мк. Метиленовой синькой они окрашиваются в фиолетовый цвет, а цитоплазма - в синий (метахромазия). Волютин содержат Spirillum volutans, молочнокислые и уксуснокислые бактерии, Azotobacter дифтерийная палочка. Наличие включений используется иногда для определения вида некоторых бактерий. Так, дифтерийную палочку определяют по наличию и особому расположению в ней волютина. Включения эти являются запасными веществами в клетке. В клетках могут находиться оксалаты - щавелевокислые соли, представляющие собой конечные продукты окисления питательных веществ.

Кроме того, в цитоплазме находятся органоиды, активно участвующие в обмене веществ. Так, в ней рассеяно множество мелких зернышек, богатых рибонуклеиновой кислотой. Их называют рибосомами, они имеют величину около 150 Å, поэтому видимы только в электронном микроскопе. В них происходит синтез белков. Имеются также более крупные зерна типа митохондрий высших организмов, в них осуществляются энергетические процессы клетки. Они содержат системы окислительно-восстановительных и других ферментов. При электрономикроскопии в цитоплазме были найдены особые мембранные двухслойные структуры с канальцами, названные эндоплазматической сетью. Вдоль этих мембран расположено много рибосом.

Цитоплазма непосредственно окружена более плотной цитоплазматической мембраной (пленкой), состоящей из липоидного и протеинового слоев. Она полупроницаема, обусловливает проникновение в клетку различных веществ и содержит некоторые ферменты. Обнаруживают ее при помощи электронного микроскопа.

Оболочка, или клеточная стенка, как и у высших растений, служит наружным скелетом и определяет форму клетки, хотя не содержит клетчатки. Оболочка прочна, эластична, снаружи бывает окружена слизью. Она трудно прокрашивается, поэтому обнаруживают ее при помощи плазмолиза. Клетки помещают в гипертонический раствор поваренной соли, и они при этом теряют воду. Цитоплазма и цитоплазматическая мембрана теряют воду, уменьшаются в объеме и частично отходят от оболочки.

Оболочка состоит из липопротеидов и из полисахаридов, расположенных мозаично.

Под действием некоторых антибиотиков и фермента лизоцима оболочка разрушается, при этом палочковидные и подвижные клетки превращаются в шаровидные и неподвижные, но продолжают свое существование. Такие клетки бактерий, лишенные оболочки, называются протопластами. Они легко погибают при неблагоприятных условиях, при которых бактериальная клетка с оболочкой продолжает существование.

Капсула является производной оболочки и образуется из ее наружного слизистого слоя. Этот слизистый футляр клетки иногда бывает больше, чем сама клетка. Слизистое вещество (полисахариды и мукопротеины) капсулы плохо воспринимает окраску, поэтому капсула легко обнаруживается в виде светлого, неокрашенного ободка вокруг окрашенных микробных тел и фона мазка. У некоторых патогенных бактерий капсула закрепилась в процессе эволюции как полезное для них образование, предохраняющее от защитных сил макроорганизмов, поэтому такие бактерии образуют капсулу в организме человека и животных, а во внешней среде теряют ее (пневмококк, палочка сибирской язвы).

Капсулы образуют азотобактер, стрептококк, называемый лейконостоком, некоторые уксуснокислые бактерии; иногда бывают заключены в общую капсулу по несколько клеток (зооглея), например у лейконостока.

Жгутики являются органами движения многих бактерий. Это тонкие, нитевидные, извитые образования, производные цитоплазмы. Длина жгутиков во много раз превосходит длину тела бактерий, достигая 30 мк и более, но поперечник жгутиков исключительно мал (0,02-0,5 мк), поэтому жгутики невидимы в оптическом микроскопе. Для изучения их в оптическом микроскопе применяются особые способы окраски, увеличивающие поперечник жгутиков. И тогда они хорошо видны в электронном микроскопе, а также в фазово-контрастном.

Число и расположение жгутиков бывает различным. Одни виды имеют всего один жгутик (монотрихи), другие несколько жгутиков (лофотрихи), чаще же жгутики располагаются по всей поверхности клетки (перитрихи). Большинство подвижных видов проходит за секунду расстояние, близкое к размерам их тела. Холерный вибрион при величине в 2 мк проходит за секунду до 30 мк. При потере жгутиков жизнедеятельность клетки не прекращается. Отличие подвижных видов от неподвижных определяют в висячей капле воды, при этом необходимо отличать активную подвижность от броуновского движения, свойственного всем взвешенным в жидкости мелким частицам, в том числе и неподвижным бактериям.

Споры - округлые блестящие тельца, лежащие внутри клетки, образуются у некоторых видов бактерий на определенной стадии развития, чаще при неблагоприятных внешних условиях, например при голодании. Развитие споры в клетке протекает в течение полутора часов, редко в течение суток. Вначале в клетке возникает проспора, в нее переходит вся ДНК клетки. Затем она покрывается плотной оболочкой и становится зрелой спорой. Бацилла образует одну спору. Таким образом, спорообразование есть приспособление к сохранению вида, выработавшееся в процессе эволюции. Это не процесс размножения, как у грибов. Спора (покоящаяся) при благоприятных условиях (влажность, тепло) прорастает, превращаясь опять в палочку (вегетативная форма). Споры очень устойчивы к внешним воздействиям. В почве они могут сохраняться десятки лет. Сенная палочка выдерживает температуру в 100°С 3 часа.

Такая устойчивость спор затрудняет борьбу с инфекциями, вызывающими болезни у людей и животных, со спорообразующими бактериями при консервировании пищевых продуктов.

Ферментативная активность у спор прекращается, ибо в спорах вода переходит в связанное состояние с коллоидами протоплазмы. Это свойство и другие физико-химические изменения, а также плотная, плохо проницаемая оболочка обусловливают стойкость спор. Спорообразование - стойкий видовой признак, однако при изменении некоторых внешних условий способность спорообразования может навсегда утратиться (аспорогенные расы).

Бактерии, образующие споры, называются бациллами, а не образующие споры - бактериями.

Споры могут находиться в центре клетки, ближе к одному из концов клетки (субтерминально) или же на конце палочки (терминально). У некоторых спорообразующих видов диаметр споры превышает диаметр бактериальной клетки и клетка принимает форму веретена, поэтому такие бактерии называют клостридиями (closter - веретено). К ним принадлежат, например, клостридии масляно-кислого брожения. У столбнячной палочки спора шире в поперечнике, расположена на самом конце палочки и придает ей форму булавки.

Среди палочковидных бактерий спорообразующих видов меньше, чем неспорообразующих. У кокков и извитых форм образование спор имеется только у единичных видов, например: из кокков у Sarcina ureae, разлагающих мочевину, у извитых Desulfovibrio desulfuricans, причем у последнего образование спор бывает только при температуре 45-50°.

Некоторые бациллы вызывают заболевания человека, животных, например: палочка сибирской язвы, которая в организме больного спор не образует, палочка столбняка, возбудитель газовой гангрены.

Спирохеты

Клетки этой немногочисленной группы микробов имеют форму тонких штопорообразных извитых подвижных нитей, длиной 7-200 мк с поперечником 0,3-1,5 мк. Спирохеты имеют центральную эластичную нить, которая спиралеобразно окружена как бы намотанной на ней длинной лентой протоплазмы. Клеточной оболочки, в отличие от спирилл, они не имеют, ядро недифференцированное. Движение обусловливается сократимостью протоплазмы и эластичностью скелетной нити, у некоторых видов при электронной микроскопии находят жгутики.

Спирохеты занимают промежуточное положение между бактериями и простейшими. Они имеют черты сходства и различия с теми и другими. С бактериями их сближает спиралевидная форма, недифференцированное ядро. С простейшими их сближает отсутствие клеточной жесткой оболочки, активность и гибкость тела, наличие осевой нити, рецидивирующее течение (в виде приступов) вызываемых ими заболеваний. Н. А. Красильников относит спирохет к отдельному классу бактерий. Другие авторы видят больше сходства у них с простейшими.

Лучше других изучены спирохеты, вызывающие заболевания человека - сифилис, возвратный тиф, инфекционную желтуху и др. Необходимо отметить, что заражение возвратным тифом происходит не непосредственно от больного человека, а при помощи переносчиков; вшей, клещей.

В природе наиболее широко распространен род лептоспир. Их носителями являются разные дикие и сельскохозяйственные животные. Зараженные их выделениями (мочой) вода и пищевые продукты служат источником заражения человека лептоспирозной водной лихорадкой и инфекционной желтухой.

Сапрофитные непатогенные спирохеты встречаются в водоемах, болотах, кишечнике человека и животных. При плохом уходе за зубами у людей часто появляется в зубном налете зубная спирохета.

Риккетсии

Небольшая группа микробов - риккетсии - занимает промежуточное положение между бактериями и фильтрующимися вирусами. По морфологии они похожи на бактерии, но меньше по размерам, короче или тоньше, кокковидной, палочковидной или нитевидной формы. Они строгие паразиты, живут и размножаются только в организме, в протоплазме клеток или реже в протоплазме и ядре клеток. Это сближает их с вирусами. Через бактериальные фильтры они не проходят, только возбудитель ку-лихорадки проходит через крупнопористые фильтры. Риккетсии имеют липоидную оболочку, цитоплазму и ядерное вещество. В. М. Жданов относит риккетсии к группе наиболее крупных и сложных по структуре вирусов.

Риккетсии от вирусов отличаются хорошо выраженным обменом веществ, а сближает их строгий внутриклеточный паразитизм и неспособность размножаться на искусственных питательных средах.

Большинство видов риккетсии (свыше 40) в процессе эволюции приспособилось к обитанию в организме различных членистоногих. Они не заражают человека. Но имеются и болезнетворные для человека риккетсии, как, например, возбудитель эпидемического сыпного тифа, клещевого сыпного тифа, ку-лихорадки и др.

Возбудитель сыпного тифа назван риккетсией провачека в честь микробиологов Риккетса и Провачека, которые погибли от сыпного тифа, заразившись во время исследования возбудителя этого заболевания.

Кровососущие членистоногие - вши, блохи, клещи - являются переносчиками риккетсиозных заболеваний. Вши, блохи, клещи заражаются при кровососании больных организмов. Заражение вшей риккетсиями вызывает их гибель. Блохи и клещи не погибают и могут сохранять риккетсии в своем организме пожизненно, а клещи даже передают их своему потомству. Клещи, таким образом, являются источником инфекции, резервуаром сохранения риккетсии в природе.

Лучистые грибы

Лучистые грибы - актиномицеты - группа низших растительных одноклеточных организмов. Клетки их представляют собой тонкие ветвящиеся нити (гифы), которые могут быть значительной длины. Ветвление бывает различной густоты.

Актиномицеты образуют 2 типа мицелия, один на самом питательном субстрате и частично погружен в него, другой поднимается и образует воздушный мицелий. Воздушный мицелий развивается позднее, на отдельных ветках, называемых спороносцами, где образуются споры. Эти споры не обладают такой устойчивостью, как споры бактерий, и служат для размножения. При благоприятных условиях споры прорастают в мицелий, так же как конидии и споры грибов, образуя один или несколько выростов гиф. Порядок акциномицетов делится на два семейства: 1) проактиномицетов и 2) актиномицетов.

Проактиномицеты в начале развития имеют нитевидный мицелий, позднее же отдельные нити или весь мицелий образуют поперечные перегородки и распадаются на палочковидные членики, а в дальнейшем на кокковидные споры.

Проактиномицеты занимают промежуточное положение между актиномицетами и микобактериями.

Лучистые грибы обособленного дифференцированного ядра не имеют. Ядерное вещество распределено в цитоплазме равномерно или отдельными зернами. Многие виды образуют различные пигменты: розовый, красный, зеленоватый, бурый и др.

Лучистые грибы занимают промежуточное положение между бактериями и плесенями. По отсутствию настоящего ядра, по отношению к красителям (Гр+) и питательным веществам они сходны с бактериями, а по строению мицелия и образованию спор - с низшими плесенями.

Из многих видов лучистых грибов получают очень активные антибиотики (стрептомицин, биомицин, террамицин и др.), витамины группы В, биотические вещества (биотин, фолиевая, пантотеновая, никотиновая кислоты, ауксин).

Только очень немногие лучистые грибы вызывают инфекционные заболевания животных (коров), от которых может заразиться человек. В организме больного гриб принимает особое строение. Мицелий образует плотные зерна (друзы), видимые даже простым глазом и состоящие из густо-переплетенных нитей, которые на периферии друзы образуют утолщения, покрытые влагалищной оболочкой. Оболочка защищает гифы от действия защитных сил организма человека и животных.

Многие виды актиномицетов участвуют в превращениях различных веществ в почве.

Микобактерии по морфологии сходны с палочковидными бактериями. Они имеют довольно сложный цикл развития, размножаются с помощью перетяжек или путем образования перегородок. Кроме того, они способны образовывать почки, которые, отделившись, превращаются в палочки. В старых культурах образуются палочки с выростами и ветвлением. Многие микобактерии кислотоустойчивы. Микобактерии широко распространены в природе: в почве, воде, на различных органических остатках. Но в этой группе есть и патогенные виды, перешедшие на паразитическое существование в организме человека, животных, рыб. Это всем известная туберкулезная палочка и палочка проказы.

К семейству микобактерии принадлежит также род микококков. Микококки очень разнообразной величины: в одной и той же культуре встречаются экземпляры от 0,7-1,0 мк до 0,2-0,5 мк. Могут иметь отростки. Размножаются они делением, перешнуровыванием и почкованием. В природе встречаются редко. Непатогенны. Не следует их смешивать с микрококками. Клетки микококков и их споры при благоприятных условиях прорастают в нити и образуют мицелий.