Biologia_-_materialy_dlya_samopodgotovki

ГБОУ ВПО «ТВЕРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ РФ

КАФЕДРА БИОЛОГИИ

БИОЛОГИЯ

Материалы для самостоятельной подготовки к текущему, рубежному и итоговому контролю знаний студентов

Учебно-методическое пособие для студентов лечебного, стоматологического и педиатрического факультетов

Тверь 2012

3

4

РАЗДЕЛ I

ЦИТОЛОГИЯ

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

Ключевыесловаипонятия: элементарнаяединицаиэлементарноеявление, молекулярно-генетическийуровень, ген, редупликацияДНК, клетка, организменный (онтогенетический) уровень, популяционно-видовой уровень, популяция, генофонд, биосферный уровень, биогеоценоз, клеточная теория; клеточные формы жизни, прокариоты, эукариоты, нуклеоид, нуклеопротеид, цитолемма, цитоплазма, органеллы, включения.

Все многообразие живого можно подразделить на 5 главных уровнейструктурнойорганизации: молекулярно-генетический, клеточный, организменный (онтогенетический), популяционно-видовой, биосферный (биогеоценотический). Для каждого уровня выделяют 2 понятия: элементарная единица – это основная структура уровня, элементарное явление – основное закономерное изменение данной структуры. Оба понятия вместе составляют сущность эволюционного процесса данного уровня.

Молекулярно-генетическийуровеньорганизациижизни. Элементарной единицей молекулярно-генетического уровня является ген – участок молекулы ДНК, детерминирующий (определяющий) развитие конкретного признака. Элементарное явление заключается в конвариантной (измененной в результате мутаций) редупликации ДНК.

Клеточный уровень организации жизни предусматривает изучение структурно-функциональной организации клетки, позволяет установить связи между клетками различных тканей и органов. Элементарная единица уровня – клетка. Она в процессе метаболизма способна к самообновлению, самовоспроизведению – репродукции себе подобных, саморегуляции – поддержанию постоянства внутренней среды (гомеостаза). Клетка – это генетическая и структурно-функциональная единица живого, составляющая основу жизнедеятельности и развития всех живых организмов. Только клетка несет в себе генетическую информацию всех предшествующихпоколенийиявляетсяосновойдляпоследующейэволюции. Элементарное явление клеточного уровня представлено различными видами обмена веществ в клетке. Для организменного уровня организации жизни элементарной единицей является организм. На этом уровне изучаются процессы и явления, происходящие у отдельного организма. Элементар-

5

ноеявлениеуровня– закономерныеизмененияорганизмавпроцессеиндивидуального развития (онтогенеза).

Элементарнойединицейпопуляционно-видовогоуровняорганизации жизнислужитпопуляция. Популяция– совокупностьособейодноговида, обладающаягенетическим, морфологическим, физиологическимсходством, занимающаяопределеннуютерриторию(ареал) иимеющаяспособностьк свободномускрещиванию(панмиксии). Элементарноеявлениеуровня– изменение генофонда (совокупности генов) популяции.

Биогеоценотический (биосферный) уровень организации жизни изучает взаимоотношения организмов и среды, миграцию живого вещества, путиизакономерностипротеканияэнергетическихкруговоротовидругие процессы, происходящиевбиогеоценозах. Элементарнаяединицауровня– биогеоценоз. Биогеоценоз– этоисторическисложившеесясообществопопуляцийорганизмовразныхвидов, связанныхмеждусобойиокружающей неживой природой потоком вещества, энергии и генетической информации. Элементарное явление – круговорот веществ и энергии, процессы, обеспечивающие устойчивость или разрушение биогеоценоза. Уровни организации живого тесно связаны между собой и вытекают один из другого, что обеспечивает целостность живой природы.

В 1839 г. Т. Шванном была создана клеточная теория. Сущность ее сводится к двум положениям: 1. Все живые организмы состоят из клеток. Клетка является единым структурным эталоном всех организмов. Клетка составляет основу строения, развития и жизнедеятельности растительных и животных организмов. 2. Клетка находится в постоянном развитии, каждая клетка имеет свой онтогенез (индивидуальное развитие). Дальнейшее обобщение накопившихся данных о строении животных и растительных клеток позволило сформулировать современную клеточную теорию. Ее основные положения: 1. Клетка является элементарной генетической, структурно-функциональной единицей растений и животных. Все организмы состоят из клеток, и активность организма определяется их активностью. Следовательно, клетка является той элементарной структурной единицей, через которую происходит поглощение, превращение и запасание вещества и энергии, в ней хранится, перерабатывается и реализуется генетическая информация в онтогенезе. 2. Клетка лежит в основе непрерывности жизни, т. к. новые клетки появляются путем деления предшествующих материнских. Это положение распространяется и на отдельные компоненты клетки (хромосомы, гены). 3. Существует тесная зависимость между структурой и функцией клетки и ее отдельных компонентов.

6

ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

Клеточные формы – организмы, состоящие из одной или множества клеток. Выделяютпрокариотический(бактерииисине-зеленыеводоросли)

иэукариотический (все растения и животные) типы клеток. Прокариотическиеклеткинаиболеепримитивные, оченьмалыхразмеров. Онисостоятизклеточноймембраны, цитоплазмы, неоформленногоядра, некоторых органелливключений. Генетическийматериалнеотграниченотцитоплазмыядернойоболочкой. Онпредставленодной, замкнутойвкольцомолекулой ДНК, лишенной белков-гистонов («голая» ДНК), называется нуклеоид. Клеточная мембрана образует впячивания (инвагинации) внутрь клетки – мезосомы, имеющие вид канальцев, ламелл, пузырьков, содержащих ферменты и пигменты. Ламеллы являются аналогами органелл (митохондрий и пластинчатого комплекса). Прокариоты имеют собственную эндоплазматическую сеть и рибосомы, на которых происходит синтез белков. В прокариотических клетках отсутствует клеточный центр, поэтому деление клеток происходит амитозом.

Эукариотическая клетка включает 5 компонентов: ядро, цитолемму, цитоплазму, органеллыивключения. Характернойособенностьюэукариот является наличие оформленного ядра, окруженного ядерной мембраной. Их генетический материал сосредоточен преимущественно в хроматине

иназывается нуклеопротеидом, который состоит из молекул ДНК, РНК, основных низкомолекулярных белков (гистонов) и кислых белков – негистонов. Во время деления клетки (митоза) из хроматина путем его конденсацииобразуютсяхромосомы. Формаиразмерыядеризменчивыизависят как от вида организма, так и типа, возраста и функционального состояния клетки. Ядро по форме может быть округлым, овальным, палочковидным, линзовидным, многолопастным. Соотношение объема ядра и объема цитоплазмы всегда постоянно для данного вида клеток. Эта закономерность в цитологии называется законом ядерно-плазменных отношений и вы-

ражается формулой (VЯ / VЦ = const).

Общий план строения ядра одинаков у всех клеток. Оно состоит из четырехкомпонентов: кариолеммы, хроматина, ядрышек, кариолимфы. Ядро отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой – кариолеммой. Она состоит из двух биологических мембран: наружной и внутренней. Наружная мембранаместамисоединенасканаламиэндоплазматическойсети. Наней располагаются кариолеммные рибосомы (на них идет синтез белков ядра)

иферментные системы. Внутренняя мембрана гладкая и контактирует с кариолимфой. Междумембранаминаходитсяперинуклеарноепространство, заполненноежидкостью. Вкариолемменаходятсяпоры. Кариолемма

7

выполняет несколько функций: отделяет ядро от цитоплазмы, регулирует обмен веществ, защищает внутреннее содержимое ядра от повреждений.

Хроматин может находиться в двух структурно-функциональных состояниях: в конденсированном (спирализованном) и деконденсированном (деспирализованном). В неделящейся клетке хроматин имеет форму нитей, глыбок (гранул). Во время деления клетки происходит редупликация

иконденсация хроматина с образованием хромосом. Химический состав хроматина у прокариот и эукариот различен. У эукариот хроматин называется нуклеопротеидом и состоит из ДНК, РНК, белков. ДНК и РНК составляют 40%, белки – 60%. Среди них гистоны составляют 40% и кислые негистоновые белки – 20%. Отношение ДНК и гистонов всегда соответствует 1:1. Количество РНК и кислых белков варьирует даже в клетках одного организма.

Ядрышки – это округлые или овальные структуры в количестве от 1 до10. Вовремяделенияядраядрышкиразрушаются. Вконцеделенияони вновьформируютсявокругопределенныхучастковхромосом, называемых ядрышковыми организаторами. Они обнаруживаются не во всех хромосомах, например, у человека в 13–15, 21–22 парах хромосом. В состав ядрышек входят 10% РНК, кислые белки – 80%, некоторое количество ДНК

идругие химические компоненты. Ядрышки ядра выполняют ряд функций: синтез рРНК, объединение рРНК с белками, в результате чего образуются рибонуклеопротеиды – предшественники рибосом. Последние через поры ядерной оболочки переходят в цитоплазму, где заканчивается их оформление. Таким образом, ядрышко является местом синтеза РНК и самосборки рибосом.

Кариолимфа (ядерный сок) заполняет внутреннее пространство междуструктурамиядра. Этогомогенныйколлоидныйраствор. Вкариолимфе находятся одно или несколько ядрышек, значительное количество ДНК и РНК, внутриядерные белки, свободные нуклеотиды, аминокислоты, промежуточныепродуктыобменавеществ. Повсемуобъемукариолимфырасполагаются внутриядерные рибосомы, которые являются активными центрами синтеза ядерных белков. Основной функцией кариолимфы является взаимосвязь всех ядерных структур.

Ядро выполняет следующие функции: благодаря наличию ДНК является местом хранения (в виде генетического кода), передачи (во время деления клетки) и реализации (путем синтеза белка) наследственной информации, определяющей признаки данной клетки и организма. Ядро служит центромуправленияобменомвеществклетки, происходящимвпериодиндивидуальногоразвитияклетки, контролируетрост, размножениеидругие процессы жизнедеятельности клетки.

8

Цитолемма– наружнаяплазматическаямембрана. Основнымихимическимикомпонентамимембраныявляютсялипиды, белкииуглеводы. Про- странственнаяструктурамембраныотражаетсявжидкостно-мозаичноймо- дели еестроения. Основу мембранысоставляетдвойной слой молекул липидов – билипидный слой. Это устойчивая структура, так как гидрофильныечастилипидныхмолекулнаправленынаружу, агидрофобные– внутрь. В билипидный слой встроены отдельные молекулы белков. Белки могут пронизывать мембраны на всю толщину билипидного слоя (в этом месте образуются поры), могут быть погружены в один слой липидов либо адсорбироваться на поверхности липидов. Белки способны перемещаться в слое липидов, они выполняют ферментативную и транспортную функции. Цитолеммаобразуетвыросты, складки, микроворсинки, увеличивающие поверхность клетки. Она имеет отверстия – поры, через которые проникают внутрь клетки и выходят из нее ионы, вода, мелкие молекулы различных веществ и продукты жизнедеятельности клеток. У многих клеток есть дополнительный надмембранный слой (гликокаликс) и подмембранный комплекс.

Гликокаликсобразованмолекуламиуглеводов, которыесвязанылибос липидами, либосбелкамимембраны. Вбольшейстепенигликокаликсразвит у растительных клеток, он образован молекулами целлюлозы и представляет собой толстый, прочный, грубый слой, легко отделяющийся от плазмалеммы. Подмембранный комплекс представлен системой микротрубочек, образованных белком тубулином, и фибрилл – нитевидных молекул белков, способных сокращаться. Он составляет опору клетки и обеспечивает перемещение различных структур клетки от мембраны к внутренним слоям цитоплазмы.

Цитолеммавыполняетрядфункций. Однаизнихзащитная– защищаетструктурыклеткиотмеханическихповреждений, проникновениячужеродных веществ. Барьерная – отделяет содержимое клетки от внешней среды и от других клеток, обеспечивая постоянство внутреннего состава. Транспортнаяфункция. Мембранаобладаетизбирательнойпроницаемостью, т. е. проницаеманедлявсехвеществ. Поступлениевеществвклетку называетсяэндоцитозом, выведение– экзоцитозом. Существуетдвавида транспорта веществ: пассивный и активный. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии при помощи диффузии или осмоса (в результате разности концентрации веществ внутри и снаружи клетки). Так проникают в клетку вода, ионы и мелкие молекулы. Органические вещества с крупнымимолекуламипоступаютвклеткуприпомощиактивноготранспорта. Этот процесс происходит с затратой энергии АТФ, при помощи молекул белков-переносчиков мембраны, путем фагоцитоза или пиноцитоза.

9

Рецепторная функция выполняется рецепторными белками мембраны и заключается во взаимодействии клетки с окружающей средой. Наличие в цитолеммебелков-рецепторовдаетвозможностьвосприниматьсигналыиз- вне и адекватно реагировать на изменения окружающей среды. В основе антигенной функции лежат реакции антиген-антитело. Это способность клеток узнавать друг друга. Адгезивная функция заключается в способности мембраны обеспечивать межклеточные контакты для соединения клеток и формирования многоклеточного организма как единого целого.

Цитоплазма составляет основную массу клетки, заполняя пространствомеждуядромицитолеммой. Онапредставляетсобойбесцветную, полужидкую, однородную внутреннюю среду, на 80% состоящую из воды и 10% из белков. Слой цитоплазмы, прилежащий к ядру клетки, называется

гиалоплазмой, которая содержит органеллы и включения. Гиалоплаз-

ма – это коллоидный раствор, состоящий из неорганических и органических веществ. Она способна к активному движению – циклозу, в процессе которого происходит перемещение находящихся в цитоплазме веществ и структур. Функции цитоплазмы: все химические реакции обмена веществ происходят в цитоплазме, она и обеспечивает взаимодействие всех структур клетки.

Органеллы. Это постоянные структуры клетки, имеющие постоянное строение, химический состав и выполняющие специфические функции. Различают общие и специальные органеллы, микроскопические и субмикроскопические. Специальныеорганеллыприсутствуюттольковнекоторых специализированных клетках, выполняющих особые функции. К ним относятся: ресничкиижгутики– органеллыдвижения; миофибриллы, обеспечивающие сокращение мышечных клеток; нейрофибриллы – участвуют в передаче нервного импульса в нервных клетках. Общие органеллы находятся во всех растительных или животных клетках и в зависимости от размеров делятся на 2 группы: микроскопические и субмикроскопические (субклеточные). Микроскопические органеллы имеют более крупные размеры и видны в световой микроскоп. К ним относятся митохондрии, пластинчатый комплекс, центросома, пластиды и вакуоли. Субмикроскопические органеллы можно увидеть только в электронный микроскоп, так как они имеют малые размеры. Это рибосомы, лизосомы, эндоплазматическая сеть, пероксисомы и микротрубочки.

Митохондрииподсветовыммикроскопомвыглядяткакпалочки, зерна, гранулы, нити. Форма, величинаирасположениемитохондрийвцитоплазме постоянноменяются. Митохондриисвободнорасполагаютсяповсейцитоплазме. Подэлектронныммикроскопомпредставляютсобойокруглыеили овальныетельца, отграниченныеотцитоплазмы2 биологическимимембра-

10