Начала_физиологии_Ч.1 - копия

Центральный координационно-методический совет ТГМА

Цикловая учебно-методическая комиссия по медико-биологическим дисциплинам ТГМА

Кафедра физиологии

А.А. Кромин

НАЧАЛА ФИЗИОЛОГИИ

Учебное пособие для студентов факультета ВСО

Часть 1

Тверь 2011

2

СИСТЕМНЫЙ ПОДХОД В ФИЗИОЛОГИИ

Основные вопросы: Физиология – наука о жизнедеятельности организма как целого. Физиологическая функция и ее мультипараметрическая характеристика. Методы исследования в физиологии: острый и хронический эксперименты. Аналитический и системный подходы к изучению физиологических функций. Теория функциональных систем организма по П.К. Анохину.

Физиология – это наука о жизнедеятельности здорового организма в его

взаимодействии с внешней средой, изучающая процессы и функции клеток, тканей, органов, систем и организма в целом, а также механизмы их регуляции.

Физиология исследует жизнедеятельность здорового организма.

Согласно определению ВОЗ (Всемирной организации здравоохранения),

здоровье – это полное физическое, душевное и социальное благополучие человека, а не только отсутствие болезней и физических дефектов.

Состояние индивидуального здоровья, при котором процесс самосохранения и саморазвития биологических, физиологических и психических функций орга-

низма обеспечивает оптимальную социально-трудовую активность и естественную продолжительность жизни современного человека и его последующих поколений, называют физиологической нормой.

Физиология изучает жизнедеятельность здорового организма в его взаимо-

действии с внешней средой, из которой он получает энергию, необходимые хими-

ческие вещества и информацию.

Среда обитания – это совокупность условий существования живых организмов.

Выделяют внешнюю и внутреннюю среду.

Внешняя среда – это комплекс факторов, находящихся вне организма, но необходимых для его жизнедеятельности.

Внутренняя среда – это совокупность биологических жидкостей, омывающих клетки и принимающих участие в процессах обмена веществ и энергии.

Проявлениями жизнедеятельности организма являются физиологические процессы и функции, которые позволяют ему адаптироваться (приспособиться) к изменениям окружающей среды или приспособить окружающую среду для удовлетворения своих потребностей.

Физиологический процесс – это последовательная смена явлений или со-

стояний в развитии совокупности действий, направленных на достижение опре-

деленного результата.

Физиологическая функция – это форма специфической деятельности ор-

ганизма, которая завершается достижением полезного для организма результа-

та.

Физиологическую функцию можно выразить математической формулой: y = f (x), где у – физиологическая функция или результат деятельности, х – раздраже-

ние, f – физиологический механизм, с помощью которого достигается определенный результат деятельности.

Любая физиологическая функция может быть охарактеризована множеством параметров (показателей).

Выделяют шесть основных параметров физиологической функции: 1) интенсивный,

3

2)экстенсивный,

3)мощность,

4)коэффициент полезного действия (КПД),

5)временные характеристики,

6)биоритмы.

Интенсивный параметр характеризует уровень напряжения любой формы,

любой энергии и выражается в абсолютных значениях физиологической функ-

ции или физиологических констант (величина артериального давления, температуры тела, концентрации глюкозы в крови и т. д.).

Экстенсивный параметр характеризует потоковые характеристики функции и показывает за счет взаимодействия каких процессов достигается ин-

тенсивный параметр. (Например, температура тела человека определяется взаимодействием двух разнонаправленных процессов: теплопродукции и теплоотдачи).

Мощность – это работа, совершенная в единицу времени.

КПД – это отношение энергии, затраченной на выполнение полезной работы, ко всей затраченной энергии.

Временные характеристики включают в себя первую производную – ско-

рость протекания физиологических процессов и вторую производную – их ускоре-

ние.

Биоритмы – это периодические, циклически повторяющиеся, изменения физиологических функций и метаболизма.

Различают четыре основных вида биоритмов:

1)часовые,

2)суточные,

3)месячные,

4)сезонные.

1)Часовой ритм отражает периодические изменения моторной и секреторной функций желудочно-кишечного тракта у человека в состоянии физиологического голода, проявляющиеся в виде чередования периодов «работы» (усиления моторной и секреторной активности ЖКТ) и периодов «покоя» (прекращения моторики и секреции).

2)Суточный ритм отражает периодические изменения обменных процессов и физиологических функций, связанные со сменой дня и ночи, проявляющиеся

вснижении температуры организма, интенсивности метаболизма и физиологических функций в ночное время и их повышении в дневное время суток.

3)Месячный ритм отражает изменения уровня половых гормонов в крови и физиологических функций в организме женщин, связанные с овариальноменструальным циклом, на протяжении лунного месяца.

4)Сезонный ритм отражает изменения обменных процессов и физиологических функций, связанные с сезонами года (весной, летом, осенью, зимой).

Параметры физиологической функции могут изменяться под влиянием регу-

лирующих механизмов.

Под регуляцией понимают изменение физиологической функции, обеспечи-

вающее определенную деятельность живой системы или, напротив, устойчи-

вость функции и физиологических констант к действию раздражителей. Механизм – это способ регулирования процесса или функции. Различают три основных вида механизмов регуляции физиологических функций: местные, перифериче-

ские и центральные.

4

Живой организм является открытой термодинамической системой, которая находится в стационарном состоянии. Открытая система означает, что организм обменивается с окружающей средой веществом, энергией и информацией. Стационарное состояние означает, что параметры живой системы существенно не меняются на протяжении длительного времени.

Относительное постоянство внутренней среды организма и устойчивость физиологических функций называют гомеостазом.

Если показатели гомеостаза резко нарушаются, то есть выходят за пределы колебаний динамических диапазонов, определяющих оптимальное протекание метаболизма, то это приводит к нарушению физиологических функций и развитию болезни.

Для изучения физиологических функций используют:

1)клинические методы исследования, которые проводятся на человеке,

2)эксперименты, которые выполняются на животных.

Различают два вида экспериментов: острый и хронический. Острый эксперимент характеризуется:

1)отсутствием необходимости соблюдения правил асептики и антисептики во время предшествующей эксперименту хирургической операции,

2)проведением исследования во время или сразу после операции,

3)эвтаназией – гибелью животного после завершения эксперимента, которая обеспечивается путем безболезненной для животного передозировки наркоза.

Хронический эксперимент характеризуется:

1)необходимостью соблюдения правил асептики и антисептики во время предшествующей эксперименту операции,

2)проведением исследования после выздоровления животного,

3) многократным изучением физиологической функции органа или его части, имеющих нормальное кровоснабжение и иннервацию, то есть в нормальных условиях целостного организма.

Метод острого эксперимента лежит в основе аналитического подхода к

изучению физиологических функций. С помощью аналитического подхода иссле-

дуют функции отдельных органов, тканей, клеток, субклеточных структур и молекул.

Метод хронического эксперимента является основой системного подхода к

изучению физиологических функций. С помощью системного подхода изучают

физиологические функции в их связях и взаимодействиях с другими функциями це-

лостного организма.

Кибернетическая система – это организованный комплекс взаимодействующих друг с другом элементов, которые обеспечивают выполнение функции в соответствии с определенной программой.

В данном определении системы отсутствует понятие системообразующего фактора, обеспечивающего формирование динамического, циклически замкнутого комплекса взаимо-со-действующих друг другу элементов, функционирующих по принципу саморегуляции.

Функцию системообразующего фактора в организме выполняет полезный приспособительный результат (ППР), который является центральным звеном

любой функциональной системы.

Понятие системообразующего фактора в физиологию ввел П.К. Анохин, ко-

торый создал теорию функциональных систем организма.

5

Функциональная система – это сложный динамический, саморегулирующийся и самообразующийся комплекс, состоящий из центральных и периферических элементов, которые взаимо-со-действуют друг другу в процессе достиже-

ния полезного для организма приспособительного результата, обеспечивающего нормальное течение метаболизма.

Выделяют пять основных звеньев функциональной системы:

1)ППР,

2)рецепторы результата,

3)обратная афферентация,

4)нервный центр,

5)исполнительные механизмы.

ППР – это любая полезная для организма деятельность, функция, обеспечивающая возможность адаптации живой системы к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

ППР является центральным звеном и системообразующим фактором

функциональной системы, который обеспечивает формирование динамической,

циклически замкнутой организации взаимо-со-действующих друг другу центральных и периферических элементов, функционирующих по принципу само-

регуляции.

Различают три вида ППР:

1)гомеостатические,

2)поведенческие,

3)социальные.

Гомеостатические результаты обеспечивают поддержание физиологических констант внутренней среды организма на оптимальном для метаболизма уровня с помощью внутреннего звена саморегуляции, то есть с помощью специальных механизмов, расположенных внутри организма – без активного взаимодействия организма с факторами окружающей среды.

Результаты поведенческой деятельности обеспечивают поддержание фи-

зиологических констант внутренней среды организма на оптимальном для метаболизма уровне с помощью внешнего звена саморегуляции, включающего специальное поисковое и добывательное поведение, завершающееся активным взаимодействием со специфическими факторами внешней среды.

Результаты социальной деятельности человека направлены на удовлетво-

рение социальных потребностей. (К социальным результатам деятельности человека относят образование, элементы культуры, труд).

Рецепторы результата – это датчики (рецепторы), воспринимающие параметры ППР.

Обратная афферентация – это компонент функциональной системы, обеспечивающий передачу информации о параметрах ППР в нервный центр нервным

или гуморальным путем.

Нервный центр – это избирательное объединение нервных элементов, расположенных на разных этажах ЦНС, которые охватываются возбуждением для обеспечения быстрой, точной и строго координированной регуляции определенной физиологической функции.

Исполнительные механизмы – это звено функциональной системы, состоящее из соматических, вегетативных и гуморальных компонентов, которые в

6

совокупности составляют собственно целенаправленное поведение, обеспечивающее достижение ППР.

Объединение всех узловых механизмов в функциональную систему опреде-

ляется полезным приспособительным результатом. Любое изменение ППР вос-

принимается специализированными рецепторами.

Информация о параметрах ППР с помощью обратной афферентации (нервным и гуморальным путем) поступает в нервный центр, который избирательно запускает механизмы, обеспечивающие приспособительную деятельность организма, направленную на достижение ППР.

Таким образом, функциональная система работает по кибернетическому принципу саморегуляции, в соответствии с «золотым правилом» П.К. Анохина, согласно которому «всякое отклонение функции от нормы является причиной возвращения функции к норме».

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ

Основные вопросы: Современные представления о строении и функции клеточных мембран и ионных каналов. Состояния покоя и деятельности. Ионная асимметрия. Характеристика пассивного и активного транспорта. Мембранный потенциал покоя (МПП) и его механизм. Возбуждение и его виды. Местное возбуждение, его ионные механизмы и свойства.

Самым быстрым и эффективным способом обмена информацией в живом организме является ее передача с помощью электрических сигналов (нервных импульсов).

В процессе эволюции животного мира появились высокоспециализирован-

ные ткани – нервная, мышечная и железистая, обладающие способностью генерировать биопотенциалы при их раздражении. Поэтому их относят к возбудимым тканям. Соединительная ткань не способна генерировать биопотенциалы и поэтому является невозбудимой.

Строение клеточной мембраны и ионных каналов

Клеточная мембрана состоит из трех слоев:

1)наружного белкового слоя,

2)среднего билипидного слоя,

3)внутреннего белкового слоя.

Средний слой мембраны состоит из двойного ряда молекул фосфолипидов,

гидрофильные головки которых обращены к наружному и внутреннему слоям клеточной мембраны, а гидрофобные концы - друг к другу (к центру мембраны).

Билипидный слой мембраны насквозь пронизывают белковые молекулы, которые образуют стенки ионных каналов, обладающих селективностью – способностью избирательно пропускать определенные ионы.

С наружной стороны ионного канала, обращенной к межклеточной жидко-

сти, расположен селективный фильтр, обеспечивающий избирательную прони-

цаемость мембраны для различных ионов в зависимости от их размеров и зарядов.

7

С внутренней стороны ионного канала, обращенной к цитоплазме, распола-

гается воротное устройство (воротный механизм), регулирующее величину потока иона, проходящего через ионный канал.

Вжидком липидном слое мембраны находится и свободно плавает специальный положительно заряженный аппарат, чувствительный к изменению

внутримембранного электрического поля – сенсор напряжения, который обес-

печивает открытие или закрытие воротного устройства.

При действии раздражителя на клеточную мембрану происходит изменение

внутримембранного электрического поля, которое воспринимает свободно пла-

вающий в жидком липидном слое сенсор напряжения. В результате этого он при-

ближается к воротному устройству. А поскольку сенсор напряжения заряжен положительно, он экранирует (нейтрализует) отрицательные заряды белковых молекул в области воротного устройства ионного канала. При этом происходит изменения конформации (пространственного расположения) белковых молекул в области воротного устройства, ионный канал открывается и начинает пропускать ионы.

Ионный канал может находиться в двух состояниях: закрытом или открытом. Поэтому проницаемость мембраны для иона определяется количеством открытых ионных каналов.

Вклеточных мембранах содержатся натриевые, калиевые, кальциевые ионные каналы, а также каналы, пропускающие анионы хлора. Наибольшей селективностью обладают калиевые каналы, которые практически непроницаемы для ионов натрия.

Живая клетка может находиться в двух состояниях: 1) в состоянии относи-

тельного покоя, когда на нее не действуют раздражители, и 2) в состоянии деятельности (возбуждения), когда на клетку действуют раздражители.

Состояние покоя характеризуется поляризацией клеточной мембраны и

мембранным потенциалом покоя (МПП).

Состояние деятельности характеризуется двумя электрическими процессами: 1) деполяризацией клеточной мембраны (уменьшением величины МПП) и 2) реполяризацией мембраны (возвращением мембранного потенциала к уровню МПП).

Поляризация – это наличие противоположных зарядов на внутренней и наружной сторонах мембраны клетки, находящейся в состоянии покоя.

В состоянии покоя внутренняя сторона клеточной мембраны и цитоплаз-

ма заряжены электроотрицательно (-60-90 мВ) по отношению к положительно

заряженной наружной стороне мембраны и омывающей ее межклеточной жидкости, потенциал которых условно принимают за нуль.

Если в цитоплазму клетки, находящейся с состоянии покоя, ввести стеклянный микроэлектрод, заполненный 3 М раствором КCl (с диаметром кончика 0,5 мкм), а к наружной стороне клеточной мембраны приложить макроэлектрод и присоединить оба электрода к входу усилителя биопотенциалов, то в момент прокола мембраны микроэлектродом (и его поступления в цитоплазму) луч на экране осциллографа резко сместится вниз и установится на уровне –60-90 мВ, который отражает величину мембранного потенциала покоя.

Существующую в покое относительную разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами клеточной мембраны называют мембранным

потенциалом покоя (МПП).

8

У большинства нервных клеток мембранный потенциал покоя колеблется в пределах от –60 до –80 мВ. У исчерченных мышц локомоторного аппарата величина МПП выше и достигает –90 мВ.

Величина МПП измеряется по модулю (то есть по абсолютному значению), а отрицательный знак перед значением МПП указывает на то, что микроэлектрод, введенный в цитоплазму, регистрирует величину ее электроотрицательности относительно положительно заряженной поверхности наружной стороны мембраны.

Величина потенциала мембраны определяется тремя факторами:

1)зарядом транспортируемых ионов через мембрану (положительным или отрицательным);

2)величиной потока ионов, проходящих через ионный канал;

3)направлением потока ионов (движением их в клетку или из клетки).

Механизм потенциала покоя

Согласно современной мембранной теории, в основе механизма формирования МПП лежат две причины:

1)наличие ионной асимметрии,

2)неодинаковая проницаемость клеточной мембраны для различных

ионов.

Ионная асимметрия – это неравномерное распределение различных ионов по обе стороны клеточной мембраны.

Ионная асимметрия сохраняется как в состоянии покоя, так и в состоянии деятельности до тех пор, пока клетка остается живой. Она исчезает только по-

сле гибели клетки, когда концентрация различных ионов в межклеточной жидкости и в цитоплазме становится одинаковой, что сопровождается исчезновением МПП, величина которого становится равной нулю.

В живых тканях концентрация катионов калия (К+) в цитоплазме во много раз выше, чем в межклеточной жидкости. Концентрация катионов натрия (Na+), кальция (Са+2) и анионов хлора (Cl-), напротив, значительно больше в межклеточной жидкости, чем в цитоплазме.

Неравномерное распределение различных ионов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны является причиной возникновения концентрационных градиентов.

Концентрационный градиент – это разность концентраций вещества, находящегося по разные стороны клеточной мембраны, которая обеспечивает пе-

ремещение вещества через мембрану из области большей концентрации в сторону меньшей концентрации.

Концентрационный градиент для катионов калия направлен из клетки в

межклеточную жидкость, а концентрационный градиент для катионов натрия, кальция и анионов хлора – из межклеточной жидкости в цитоплазму клетки.

Направленное движение ионов через клеточную мембрану может обеспечивать не только концентрационный, но и электроградиент.

Электрический градиент – это разность противоположно заряженных сторон клеточной мембраны, обеспечивающая движение заряженных частиц от

одноименного электрического полюса к противоположному.

9

Поскольку наружная сторона мембраны в состоянии покоя клетки заряжена положительно, положительно заряженные ионы натрия, калия и кальция переносятся по электороградиенту из межклеточной жидкости в цитоплазму, от-

талкиваясь от положительного полюса и притягиваясь к отрицательному полюсу мембраны. Отрицательно заряженные ионы хлора, напротив, переносятся по электоградиенту от внутренней стороны мембраны, заряженной отрицательно, к наружной стороне мембраны, заряженной положительно.

Сумму или разность концентрационного и электрического градиентов на-

зывают электрохимическим градиентом.

Электрохимический градиент для ионов натрия и кальция представляет собой сумму концентрационного и электрического градиентов, так как их концентрационный градиент направлен из межклеточной жидкости, где концентрация ионов натрия и кальция высокая, в клетку, где концентрация этих ионов низкая, а электроградиент обеспечивает перенос положительно заряженных ионов от наружной (положительно заряженной) стороны мембраны к внутренней (отрицательно заряженной) стороне мембраны.

Электрохимический градиент для ионов калия представляет собой разность концентрационного и электрического градиентов, поскольку концентра-

ционный градиент для ионов калия направлен из цитоплазмы, где его концентрация высокая, в межклеточную жидкость, где его концентрация низкая, а электроградиент обусловливает переход положительно заряженных ионов калия в противоположном направлении: от положительно заряженной наружной стороны мембраны к отрицательно заряженной внутренней стороне мембраны.

Электрохимический градиент для ионов хлора представляет разность между концентрационным и электрическим градиентами, так как концентра-

ционный градиент для анионов хлора направлен из межклеточной жидкости в цитоплазму, а электроградиент – от внутренней (отрицательно заряженной) к наружной (положительно заряженной) стороне мембраны.

Проницаемость клеточной мембраны для различных ионов неодинакова и зависит от функционального состояния клетки.

Проницаемость – это свойство клеточной мембраны избирательно пропускать определенные химические вещества с помощью механизмов пассивного или активного транспорта.

Выделяют три основных признака пассивного транспорта:

1)перенос вещества осуществляется через клеточную мембрану по элек-

трохимическому градиенту (по концентрационному или электроградиенту);

2)происходит без затраты энергии клеточного метаболизма;

3)осуществляется без обязательного участия внутримембранных переносчиков.

Активный транспорт характеризуется тремя признаками:

1)перенос вещества через клеточную мембрану осуществляется против

электрохимического градиента;

2)происходит с затратами энергии клеточного метаболизма непосред-

ственно на мембране;

3)осуществляется с обязательным участием внутримембранных белко- во-липидных переносчиков.

10