ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ (PHAEOPHYTA)

Бурые водоросли насчитывают около 1500 видов.

Они характеризуются окраской, которая бывает разных оттенков бурого цвета. Окраска зависит от сочетания пигментов — хлорофилла «а» и «с», каротина, ксантофилла и ряда бурых каротиноидов (ксантинов): фукоксантина и других.

Это многоклеточные, макроскопические организмы в виде кустиков, корочек, пластинок и другой формы, размеры которых колеблются от нескольких миллиметров до нескольких десятков (20-60) метров.

У многих таллом расчленен как бы на стеблевидную и листовидную части. Среди водорослей это — самые крупные формы. У многих высших форм таллом многослойный, и есть расчленения на примитивные ткани: ассимиляционную, запасающую, механическую и проводящую. У низших представителей таллом простого строения и имеет вид ветвистых однорядных или многорядных нитей.

Рост таллома верхушечный у одних, интеркалярный у других. Одни виды однолетние, другие — многолетние.

Некоторые особенности имеются и в строении клетки:

Оболочка обычно двухслойная. Наружный слой пектиновый, ослизнённый. Слизь защищает от ударов волн и от высыхания в случае, когда водоросль на время отлива оказывается вне воды. Внутренний слой — целлюлозный. В оболочке много камедеподобных веществ и альгиновой кислоты. Протопласт состоит из цитоплазмы находящихся в ней многочисленных зернистых хроматофоров и одного ядра. Запасные вещества — полисахариды (ламинарин и др.) и жиры.

РАЗМНОЖЕНИЕ И ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ

Унекоторых бурых водорослей наблюдается вегетативное размножение случайно оторванными кусками таллома.

Убольшинства же в цикле развития имеется бесполое размножение зооспорами и тетраспорами и половое.

Уодних половой процесс изогамный, у других — гетерогамный или оогамный. Споры образуются в одноклеточных спорангиях, гаметы — в многоклеточных гаметангиях, отличающихся от вегетативных клеток: яйцеклетки и сперматозоиды развиваются в одноклеточных оогониях и антеридиях.

Почти у всех бурых, за исключением фукусовых, в цикле развития имеется смена спорофита и гаметофита. У фукусовых нет бесполого размножения, поэтому нет и смены поколений, а имеется только смена ядерных фаз. Преобладает диплоидная фаза, представленная взрослой водорослью. Редукционное деление ядра происходит в гаментангиях перед образованием в них гамет, которые представляют гаплоидную фазу.

КЛАСС ФЕОЗООСПОРОВЫЕ (PHAEOZOOSPOROPHYCEAE)

ПОРЯДОК ЭКТОКАРПОВЫЕ (ECTOCARPALES)

Типичным представителем является эктокарпус, многочисленные виды которого распространены в морях.

Они имеют вид маленьких кустиков, состоящих из ветвящихся однорядных нитей, оканчивающихся нередко многоклеточными волосками. Рост нитей интеркалярный.

В цикле развития происходит чередование гаметофита и спорофита, не различающихся по внешнему виду.

На гаметофите развиваются многоклеточные гаметангии. Изогаметы ведут себя различно. Одни, выйдя из гаметангия, вскоре останавливаются. Их считают женскими. Другие, мужские, окружают остановившиеся гаметы, некоторое время движутся вокруг них, и затем одна мужская сливается с женской.

Зигота прорастает без периода покоя и без редукционного деления в новое растение — спорофит, на боковых ветвях которого образуются одноклеточные зооспорангии. В них происходит редукционное деление ядра, образовавшиеся зооспоры, являясь гаплоидными, прорастают, и из них развивается гаметофит.

ПОРЯДОК ДИКТИОТОВЫЕ (DICTYOTALES)

Представители — диктиота и падина.

Диктиота встречается и на нашем побережье Черного моря, имеет вид лентовидных, дихотомически ветвящихся кустиков, из которых одни являются спорофитом, другие — гаметофитом. На спорофите развиваются крупные шаровидные тетраспорангии, в которых образуется четыре тетраспоры. Из них развиваются мужские и женские гаметофиты, внешне сходные со спорофитом. На женском гаметофите образуются сорусы оогониев с одной яйцеклеткой в каждом, на мужском — сорусы антеридиев с многочисленными (до 300 тыс.) сперматозоидами в каждом из них. Зигота, как и у эктокарпуса, развивается без периода покоя в новое растение — спорофит.

ПОРЯДОК ДИКТИОТОВЫЕ (DICTYOTALES)

Представители — диктиота и падина.

Падина изящная

встречается у нас в Черном море, имеет вид изящных веерообразных желтовато- сероватых пластинок.

Цикл развития, как у диктиоты, только гаметофит у нее обоеполый.

ПОРЯДОК КУТЛЕРИЕВЫЕ (CUTLERIALES)

Представитель порядка кутлерия имеет вид дихотомически разветвленных многослойных лент до 20 см длиной, является гаметофитом.

На одних растениях развиваются крупноклеточные макрогаметангии, в которых образуются макрогаметы, на других — мелкоклеточные микрогаметангии, дающие микрогаметы. Зигота прорастает в диплоидное растение — спорофит (аглаозония) в виде пластинки или корочки, плотно прижатой к субстрату.

На верхней стороне её развиваются одноклеточные зооспорангии, дающие гаплоидные зооспоры, из которых образуется кутлерия (гаметофит).

Кутлерия широко распространена в Средиземном море и на Европейском побережье Атлантического океана.

ПОРЯДОК ЛАМИНАРИЕВЫЕ (LAMINARIALES)

Включает самые крупные формы водорослей. В цикле развития у многих из них макроскопический, мощно развитый спорофит чередуется с микроскопическим, нитевидным гаметофитом, который называют заростком. Представители порядка: ламинария, лессония, макроцистис.

Ламинария, или морская капуста, растёт в северных и дальневосточных морях на глубине до 2-40 м.

Она имеет таллом, достигающий 1-5 м и более длины и несколько десятков сантиметров ширины; состоит из базальной пластинки или когтевидных выростов, которыми прикрепляется к камням или скалам, цилиндрической стеблевой части — черешка (5

— 30 см длины) и крупной листовой пластинки.

У многолетних видов листовая часть ежегодно (в январе — феврале в северных морях, в ноябре — в дальневосточных) сбрасывается и затем нарастает вновь за счет деления меристематических клеток, находящихся между стеблевидной и листовидной частями таллома.

Ламинария имеет сложное анатомическое строение. На поперечных разрезах стеблевидной и листовидной частей под микроскопом можно различить три зоны: ассимиляционную, клетки которой богаты хроматофорами, затем крупноклеточную зону, и в центре сердцевину, образованную рыхлым сплетением нитей, идущих продольно.

ПОРЯДОК ЛАМИНАРИЕВЫЕ (LAMINARIALES)

Ламинария, или морская капуста

Перед сбрасыванием листовой части на ней образуются сорусы зооспорангиев. Перед образованием зооспор ядро каждого зооспорангия редукционно делится, а затем каждое из 4-х гаплоидных ядер делится еще несколько раз.

Врезультате в каждом зооспорангии образуется 16-64 (иногда 128) зооспор, которые, проплавав недолго, останавливаются и прорастают в микроскопические раздельнополые гаметофиты (заростки).

Вантеридиях образуется по одному сперматозоиду, в оогониях — по одной яйцеклетке.

Зигота прорастает без периода покоя во взрослую ламинарию (спорофит).

ПОРЯДОК ЛАМИНАРИЕВЫЕ (LAMINARIALES)

Представители порядка: ламинария, лессония, макроцистис.

По побережьям Тихого океана — у берегов Камчатки, Аляски, Северной Америки до Калифорнии и Южной Америки на глубине до 10 — 20 м, встречаются гигантские бурые водоросли: макроцистис, лессония и др. Особенно обильны они у берегов Чили и Огненной Земли.

Макроцистис имеет крепкий, гибкий ствол (стебель) до 50 — 60 м длины, прикрепляющийся ризоидами к субстрату. Нижняя часть стебля вертикально приподнимается, верхняя часть тянется горизонтально у поверхности воды. На этой горизонтальной части стебля сидят «листья»; у основания каждого листа имеется пузырь, наполненный воздухом. С помощью пузырей «листья» удерживаются у поверхности воды.