Отдел Красные водоросли, или Багрянки (Rhodophyta)
•Отдел включает около 4000 видов. Это многоклеточные, нитчатые формы,
ввиде кустиков, пластинок, а некоторые в виде стебелька с листовидными выростами на нем.
•Лишь немногие встречаются в пресных водах, основная же масса — морские, причем встречаются в бентосе во всех зонах моря. Они растут, прикрепляясь ко дну, камням или эпифитно на других водорослях.
•Некоторые из них являются самыми глубоководными, и на глубине после 40 м являются единственными представителями водорослей. Характерные признаки этих водорослей: окраска различных оттенков красного цвета, отсутствие подвижных стадии в цикле развития, строение оогония, своеобразный половой процесс.
•Свое название они получили за своеобразную светло-розовую и темно- малиновую окраску. Лишь немногие имеют желтоватую, синевато-зеленую или почти черную окраску. Оттенки окраски зависят от сочетания пигментов — зеленых хлорофиллов «a» и «d», красного фикоэритрина, желтых каротина и ксантофилла и незначительного количества синего фикоциана. Окраска зависит и от условий местообитания. Глубоководные виды имеют темно-красную окраску, живущие на небольших глубинах или у поверхности воды бледно-розовую или желто-зеленую. Разнообразие окраски красных имеет физиологическое значение. Установлено, что красные водоросли благодаря красному пигменту фикоэритрину способны использовать для фотосинтеза зеленые, голубые и синие лучи спектра, проникающие в воду значительно глубже, чем красные. Продуктом фотосинтеза красных водорослей является масло и багрянковый крахмал, отлагающийся в клетке в виде зерен, дисков, которые окрашиваются йодом
вкрасно-бурый цвет. Оболочка клеток целлюлозно-пектиновая, легко ослизняющаяся. У некоторых она пропитывается карбонатом кальция или магния и окремневает.
Размножение и циклы развития
•Бесполое размножение осуществляется неподвижными моно- и тетраспорами, которые образуются в спорангиях и по созревании выпадают из них.
•Они пассивно переносятся водой и, осев на субстрат, немедленно прорастают в новые растения.
Типы расположения тетраспор в тетраспорангиях (по: С. Ноек van den et al., 1995): A– крестообразное; Б- крестообразное с поворотом; В – линейное; Г – тетраэдральное.
Размножение и циклы развития
•При половом размножении одноклеточные антеридии развиваются пучками
—гроздьями на концах веточек мужских растений. Из каждого антеридия выпадает по одному неподвижному голому спермацию.
•Оогонии у этих водорослей называют карпогонами. Они развиваются по одному на концах укороченных веточек женских растений, имеют бутылковидную форму и состоят из нижней расширенной части — брюшка и верхней узкой — трихогины.
•После оплодотворения брюшная часть делится, разрастается и образует карпоспоры, расположенные тесной группой, называемой цистокарпием. У многих цистокарпий образуется более сложным путем. Карпоспоры при созревании выпадают из производящих клеток цистокарпия и немедленно прорастая, дают новое растение.
•У примитивных форм в цикле развития преобладает гаплоидная фаза, диплоидна лишь зигота, при прорастании которой происходит редукционное деление. Гаплоидные карпоспоры прорастают в гаплоидные растения, на которых развиваются споры и половые органы.
•У большинства же в цикле развития имеется изоморфная смена поколений. Из диплоидных карпоспор у этих форм развиваются диплоидные растения
—спорофиты. В спорангиях происходит редукционное деление ядра, и затем образуется 4 гаплоидные споры — тетраспоры. Последние прорастают в раздельнополые растения — гаметофит.
Класс Бангиевые (Bangiophyceae)
•Представители класса по строению таллома и по циклам развития считаются простейшими. Хроматофор у большинства звездчатый с пиреноидом. Пор между клеткам нет. Бесполое размножение моноспорами. Карпогон без трихогины.
•Порфира представляет собой довольно крупные нежные листоватые пластинки с волнистыми краями нежно-розового цвета. Встречается она в прибрежной зоне северных и южных морей. В Японии ее культивируют на значительных площадях моря.
•Бесполое размножение порфиры осуществляется моноспорами, которые образуются из протопласта обыкновенных вегетативных клеток и выпадают через отверстие в оболочке. Карпогоны и антеридии развиваются на тех же растениях, что и моноспоры, из вегетативных клеток. При образовании антеридия клетки делятся на ряд мелких клеток, внутри каждой из них образуется по одному спермацию. Карпогоны развиваются из обычных вегетативных клеток. Из оплодотворенного карпогона путем деления образуется 8 гаплоидных карпоспор, прорастающих в новое растение. В 1962-1963 гг. японские ученые (Курочи, Мунэнао и др.) установили у порфиры чередование поколений: из моноспор развиваются раздельнополые гаплоидные растения конхоцелюс (Conchocelis), на которых образуются карпогоны и антеридии. Из зиготы развивается порфира.
Класс Флоридеевые (Florideophyсеае)
•Большинство красных водорослей относится к этому классу.
•У них хроматофоры без пиреноидов. Между клетками имеются поры.
•Карпогон с трихогиной. После оплодотворения из брюшной части карпогона образуются короткие выросты, на которых развиваются карпоспоры, или более-менее длинные выросты — ообластемные нити, сливающиеся с особыми вспомогательными — ауксилярными клетками, после чего из последних развиваются цистокарпии.
•Лишь у немногих представителей бесполое размножение моноспорами. У большинства же бесполое размножение тетраспорами, и в цикле развития имеется чередование поколений.
•Класс делят на несколько порядков.
Порядок Немалионовые
(Nemalionales)
•В цикле развития преобладает гаметофит. Бесполое размножение моноспорами. Карпоспоры развиваются из выростов брюшной части карпогона. Виды этого порядка преимущественно морские, лишь небольшая часть встречается в пресных водах. Представители: батрохоспермум и немалион.
•Батрахоспермум распространен в водоемах с чистой, хорошо аэрируемой водой в речках и озерах, имеет вид мягких, слизистых на ощупь кустиков, серого, оливково- или синевато- зеленоватого цвета, до 10-20 см высоты. Таллом состоит из осевой нити, сложенной из крупных бесцветных цилиндрических клеток и мутовчато расположенных боковых ответвлений. Клетки мутовок короткие, чётковидно расположенные и богаты хроматофорами. Эти клетки называют ассимиляторами. У многих осевая нить прикрыта корой. Благодаря мутовчатому расположению боковых ответвлений таллом батрахоспермума имеет чётковидный вид.
•Бесполое размножение моноспорами, которые развиваются на нитевидном маленьком спорофите. Из моноспоры развивается гаметофит — описанное выше растение батрахоспермум. Антеридии и карпогоны развиваются из верхних клеток ассимиляторов на одном или на разных растениях (одно- или раздельнополые). После оплодотворения из карпогона развивается цистокарпий в виде тесной группы карпоспор, по внешнему виду похожий на плод малины. Из карпоспор вырастают маленькие нитевидные растения — спорофит.
Порядок Немалионовые
(Nemalionales)
•Немалион встречается на скалах в теплых морях, в полосе прибоя. Он имеет вид слизистых, простых или ветвистых шнуров, до 10-20 см длины и до 2-5 мм толщины. Центральная часть таллома состоит из пучка бесцветных продольных нитей, от которых к периферии отходят сильно ветвящиеся нити, заканчивающиеся многочисленными короткими веточками, собранными в пучки.
•Бесполое размножение тетраспорами. Цикл развития, как у батрахоспермума.
Порядок Криптонемиевые
(Cryptonemiales)
•К этому порядку относят кораллину, литотамнион и др.
•В цикле развития ясно выражена изоморфная смена генераций. Бесполое размножение тетраспорами, развивающимися в тетраспорангиях на спорофите. Из тетраспор вырастают гаплоидные гаметофиты, та которых образуются антеридии и карпогоны. После оплодотворения яйцеклетки из брюшной части карпогона без редукционного деления ядра вырастают длинные ообластемные нити, которые растут по направлению к особым вспомогательным клеткам — ауксилярным клеткам, богатым протоплазмой. Клетки ообластемных нитей сливаются с ауксилярными клетками, но слияния их ядер не происходит. Ядро ауксилярных клеток дегенерирует. Диплоидное ядро клетки ообластемной нити остается в ауксилярной клетке, из которой путем деления образуется цистокарпий с карпоспорами. Ообластемная нить после слияния растет дальше и сливается с другой, третьей, и так с несколькими ауксилярными клетками. На месте каждого слияния образуется цистокарпий.
•Кораллина живет в полосе прибоя, имеет вид разветвленного окаменелого кустика, составленного из пропитанных известью или углекислым магнием члеников, соединенных в ряд сочленениями, лишенными извести; благодаря этому водоросль гибкая и может расти в полосе прибоя.
•Литотамнион распространен в северных морях, часто на большой глубине. Он имеет форму розовых коралловидных кустиков или окаменелых клубней. Вместе с кораллами образует коралловые рифы.
Порядок Церамиевые
(Ceramiales)
•Это наиболее высокоорганизованный и богатый видами порядок красных водорослей. В цикле развития ясно выражена изоморфная смена поколений. Бесполое размножение тетраспорами. Ауксилярные клетки в числе двух или одной обычно расположены вблизи карпогона, образуя прокарпий. После оплодотворения брюшная часть карпогона делится надвое без редукционого деления ядра и дает два коротких выроста — ообластемные нити. Они достигают рядом лежащих ауксилярных клеток и сливаются с ними. После этого ядро делится кариокинетически, делятся и клетки, из них развиваются цистокарпии (обычно два).
•Представители порядка: каллитамнион, церамиум, полисифония, делессерия.
•Каллитамнион широко распространен на небольшой глубине северных и южных морей, представляет собой нежный, ярко-розового цвета кустик, до 3-6 см высоты. На боковых ветвях спорофита развиваются тетраспорангии, на гаметофитах — попарно расположенные цистокарпии.