ОТДЕЛ ЖЕЛТО-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (XANTHOPHYTA)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

•К этому отделу относится всего около 350 видов. Эти водоросли довольно широко распространены главным образом в пресноводных водоемах, реже в морях и солоноватых водоемах. Желто-зеленые водоросли прежде относилась к зеленым водорослям. Затем у них были установлены существенные отличия от зеленых, и они были выделены в особый класс — разножгутиковые. Позже была выявлена общность признаков разножгутиковых с хризомонадовыми и диатомовыми, и эти три группы были объединены в ранге классов в один отдел.

•В 1930 году было предложено название желто-зеленые (Xanthophyta) как более соответствующее характеристике большинства представителей этих водорослей. В настоящее время желто-зеленые всеми альгологами признаются как самостоятельный отдел, характеризующийся определенными признаками, резко отличающими его от зеленых водорослей и явно сближающими с золотистыми и диатомовыми.

•Это одноклеточные, колониальные, многоклеточные нитчатые и сифональные (неклеточные) организмы, разнообразные по форме, окрашенные преимущественно в желто-зеленый цвет. Редко встречаются зеленые и голубые. Окраска зависит от сочетания пигментов — хлорофилла а и b, ксантофилла и каротина. Продукты ассимиляции — масло, жиры, лейкозин, волютин.

•Лишь немногие одноклеточные формы голые, подвижные с ризоподиями или двумя неравными жгутиками. Большинство неподвижные, свободно плавающие или прикрепленные, имеют пектиновую оболочку, которая у одних видов сплошная, у многих же она состоит из двух частей — створок. У многоклеточных форм при распадении клеток получаются Н-образные фигуры. У подвижных и некоторых неподвижных форм имеется глазок и пульсирующие вакуоли. Размножение вегетативное — продольным делением клетки, распадом колоний и нитей на части. Бесполое — двужгутиковыми зооспорами и автоспорами. Половой процесс изогамный, но известен он лишь у немногих форм. Известны пальмеллоидное состояние, цисты и другие стадии покоя. Отдел желто-зеленых водорослей делят на несколько классов и порядков.

СИСТЕМАТИКА

•Класс гетерохлоровые — Hetcrochlorophyceae.

•К этому классу относят одноклеточные, подвижные в вегетативном состоянии организмы, с преобладанием жгутиковой стадии, а у некоторых — амебоидной.

•Представители: ризохлорис, гетерохлорис, хлорамеба.

•У ризохлорис преобладает ризоподиальная стадия. Размножается делением. Встречается в прудах, глубоких ямах.

•Гетерохлорис одноклеточная водоросль с нежным перипластом, сильно метаболирующая, часто переходящая в амебоидное состояние. Пока обнаружен только в культуре с разбавленной морской водой.

СИСТЕМАТИКА

•Класс гетерококковые — Heterococcophyceae.

•Представителями класса являются ботридиопсис, галосфера и ботриохлорис.

•В основном это пресноводные одиночные и колониальные организмы, неподвижные в вегетативном состоянии.

•Ботридиопсис. Шаровидные клетки имеют слоистую оболочку, иногда очень крепкую, покрытую тупыми шипиками, иногда слизью или наслоениями железа. Хроматофоров много, различной формы. В молодой клетке ядро одно, в зрелых — несколько. Размножается зооспорами и автоспорами; зооспоры иногда теряют жгуты и принимают амебоидную форму. Встречается в стоячих водоемах, особенно в прибрежных зарослях прудов и в торфяных болотах, а также в почве, на камнях и коре деревьев.

•Галосфера одиночная водоросль, распространенная в планктоне теплых морей, имеет шарообразную форму клетки, в стенкоположном слое протоплазмы которой находятся дисковидные хроматофоры и ядро. Оболочка пектиновая, пропитанная кремнекислотой и состоит из двух половинок, которые при росте клетки сбрасываются. Размножается зооспорами, апланоспорами. Зооспоры иногда амебоидно двигаются.

•Ботрихлорис колониальный организм. Колонии гроздевидные, состоят из клеток, расположенных беспорядочно и соединенных не крепко. Клетки колонии шаровидные или иной формы, с очень тонкой, нежной оболочкой.

СИСТЕМАТИКА

• Класс гетеротриксовые — Heterotrichophyceae.

• Водоросли этого класса многоклеточные нитчатые простые или разветвленные, свободно живущие или прикрепленные. Клетки чаще цилиндрические или бочёнкообразные, с оболочой, состоящей из двух половинок, заходящих краями друг на друга. Распадаясь, клеточные оболочки образуют Н-образные куски. Клетки одноядерные с одним или несколькими пластинчатыми или дисковыми стенкоположными хроматофорами без пиреноидов.

• Представители класса: гетеротрикс, трибонема.

• Гетеротрикс имеет вид неветвящихся прямых или слегка изогнутых, большей частью коротких нитей, часто легко распадающихся на отдельные клетки.

• Трибонема имеет вид одиночных неветвящихся нитей, собранных в пряди.

• Сначала нити прикреплены базальной клеткой к субстрату, а затем свободно живущие Клетки цилиндрические, бочёнкообразные, с 1—2 или многими хроматофорами, без пиреноида, с 1 ядром. Запасные вещества — масло, лейкозин. Оболочка всегда состоит из Н-образных кусков, часто слоистая, нередко инкрустированная соединениями железа и известью. Размножается трибонема распадением нити, зооспорами и апланоспорами, образующимися по 1—2 в клетке, акинетами и редко крупными цистами. Зооспоры с самого начала амебоидные или легко превращаются в амеб. При прорастании они прикрепляются и превращаются в шаровидные или эллипсоидальные клетки с тонкой двустворчатой оболочкой. Эти клетки прорастают зооспорой или в нить или, утолщая оболочку, превращаются в апланоспоры. Апланоспоры прорастают зооспорами или неподвижными клетками, развивающимися

нескольку и прорастают

СИСТЕМАТИКА

•Класс гетеросифоновые — Heteroslphonophyceae.

•Организмы сифонального строения.

•Представители ботридиум и вошерия.

•Ботридиум довольно крупные организмы, видимые невооруженным глазом, наземные, прикрепленные. Наземная часть пузыревидная, резко или нерезко отделяется от подземной, имеющей вид разветвленных ризоидов. Хроматофоры дисковидные, в большом количестве, без пиреноидов. Запасное вещество — масло. Оболочка слоистая, пектиновая, реже целлюлозная, сначала нежная, затем грубая. Размножение зооспорами, образующимися из протопласта клетки и выходящими через отверстия или через разрывы оболочки. Иногда вместо зооспор образуются автоспоры и апланоспоры. При неблагоприятных условиях образуются спороцисты; при этом содержимое надземной части переходит в ризоиды и там распадается на цисты, расположенные в ряд, а оставшаяся пустой надземная часть отделяется утолщенной оболочкой. Спороцисты прорастают или в новые талломы или образуют зооспоры. Есть указание на наличие у некоторых видов ботридиума изогамного полового процесса, но это утверждение требует проверки. Виды ботридиума обычно обильно развиваются по берегам высыхающих водоемов, богатых питательными веществами, образуя зеленые заросли, состоящие как бы из разбросанных мелких ягод винограда

•Вошерия названа в честь французского ботаника Воше.

•Имеет вид неправильно ветвящихся или почти неветвящихся нитей до нескольких сантиметров длины без клеточных перегородок, грязно-зеленого или бледно-зеленого цвета. Хроматофоры многочисленные, пластинчатые или зернистые, без пиреноидов. Ядер также много. Запасное вещество — масло. Бесполое размножение — довольно крупными многожгутиковыми многоядерными зооспорами или неподвижными апланоспорами. Овальные зооспоры образуются по одной в конечных зооспорангиях, отделенных перегородкой от остальной части нити, и выходят наружу через разрыв оболочки зооспорангия. Протопласт зооспоры состоит из цитоплазмы, многочисленных зернистых хроматофоров, лежащих в более глубоких слоях цитоплазмы, многочисленных ядер, занимающих периферические слои, и центральной большой вакуоли с клеточным соком. Из-за такого необычного строения зооспоры предполагают, что зооспора вошерии является как бы колонией неразъединившихся двужгутиковых зооспор. Апланоспоры развиваются по одной на концах особых коротких боковых ветвей и имеют вид шаровидных многоядерных клеток, одетых оболочкой. По созревании они выпадают наружу. И зооспоры и аплоноспоры, выйдя из спорангия, вскоре прорастают в новую особь.

•Половой процесс оогамный. Антеридии и оогонии образуются на одной нити или на особых коротких выростах в непосредственной близости друг от друга. Количество оогониев и антеридиев и их расположение разное у разных видов. Оогонии косо овальной формы, с одной яйцеклеткой, с клювовидно, косооттянутой верхней частью, большей частью на ножке. Антеридии цилиндрические, большей частью роговидно согнутые. Оогонии и антеридии отделены перегородкой от несущей их клетки. При созревании антеридий открывается на верхушке отверстием, через которое и выходят сперматозоиды. Они подплывают к оогонию, клювик которого к этому времени разрывается, открывая доступ к яйцеклетке. Из оплодотворенной яйцеклетки в оогонии развивается ооспора, которая одевается толстой оболочкой, наполняется запасными веществами и переходит в состояние покоя. После периода покоя ядро ооспоры делится редукционно, и она прорастает в гаплоидную нить. Виды вошерии распространены в пресных водоемах (лишь немногие — морские), а некоторые образуют зеленый войлок на влажной земле.

Жизненный цикл вошерии:

1-целлюлозная оболочка,2-постенная цитоплазма, А- бесполое размножение, Б- половое размножение, М- мейоз,

3- зернистый хроматофор, 4-вакуоль,5-ядра, 1-сифональный таллом,2- зооспорангий,3-выход зооспоры,4- зооспора, 6- антеридий,7-оогоний. 5-прорастание зооспоры,6-

антеридий,7-оогоний,8-сперматозоид,

ЗНАЧЕНИЕ

•Наравне с другими водорослями образуют сапропель.

•В почвах участвуют в процессах накопления органических веществ и благодаря этому влияют на повышение плодородия почвы.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РОДСТВЕННЫЕ СВЯЗИ

•Желто-зеленые, по-видимому, произошли как самостоятельная ветвь эволюции от первичных водорослей, к которым ближе всего стоят амебоидные формы класса ризохлоровых.

•В дальнейшем эволюция их шла параллельно эволюции зеленых.

•Основываясь на параллелизме их эволюции с зелеными, желто-зеленые относили к зеленым.

•В 1914 году Пашер указал на родство диатомовых, золотистых и желто- зеленых.

•Новейшие исследования подтверждают наличие общих признаков между указанными тремя отделами.

•Это:

•1) наличие у всех трех отделов масла и лейкозина в клетках и отсутствие крахмала,

•2) у большинства желто-зеленых оболочка двустворчатая, иногда пропитана кремнеземом, что характерно для всех диатомовых и некоторых золотистых,

•3) у желто-зеленых и некоторых золотистых подвижные стадии со жгутиками не равной длины и разного строения.