2. Отдел Хитридиомикота – Chytridiomycota

Отдел Chytridiomycota включает единственный класс — Chytridiomycetes.

Представители класса характеризуются зооспорами и гаметами, снабженными одним бичевидным жгутиком, прикрепленным к их заднему концу. В клеточных стенках содержится хитин и глюканы.

Вегетативное тело этих грибов различно. Есть примитивные формы, лишенные мицелия, а также встречаются формы с разветвленным несептированным мицелием. У примитивных форм вегетативное тело представлено амебоидом, находящимся внутри живой клетки хозяина. У более организованных форм образуется ризомицелий. Амебоид и клетка с ризомицелием вначале одноядерны, затем становятся многоядерными.

У форм с ризоидами ядра находятся только в центральной части, а не в ризоидах. У некоторых форм при помощи ризоидных ответвлений могут быть объединены несколько клеток, каждая из которых содержит свои ядра. Организмы, которые имеют несколько клеток, связанных ответвлениями ризомицелия, называют полицентрическими, в отличие от моноцентрических – представленных одной единственной клеткой. У наиболее совершенных форм таллом имеет вид многоядерной, более или менее, разветвленной клетки или представлен разветвленным многоядерным ценотипическим мицелием. Клеточная стенка содержит хитин и глюканы.

Бесполое размножение у большинства хитридиомицетов происходит с помощью одножгутиковых зооспор, возникающих внутри зооспорангия. Встречаются как холокарпические, так и эукарпические формы.

Половой процесс – холо-, изо-, гетеро- и оогамия. Зигота всегда проходит период покоя.

У некоторых хитридиомицетов отмечается чередование полового и бесполого поколения как изоморфного (Blastocladiella) , так и гетероморфного типа (Physoderma, Allomyces).

В составе класса 6 порядков, выделяемых по уровню организации таллома, типу полового процесса, особенностям строения (ультраструктуре) жгутиков. Основные порядки: хитридиевые (Chytridiales), бластокладиевые (Blastocladiales), моноблефаридовые (Monoblepharidales).

Многие хитридиомицеты являются паразитами грибов, водорослей, высших растений, беспозвоночных животных. Часть из них представлена сапротрофами на отмерших растительных и животных остатках. Некоторые виды паразитируют на наземных растениях. Представители порядка Neocallimasticales являются симбионтами рубца крупного рогатого скота.

Хитридиомикота располагаются в основании филогенетической линии в эволюции грибов, которая привела к возникновению безжгутиковых форм. Предоками хитридиомикотявляются первично гетеротрофные амебоиды.

Порядок хитридиевые – Chytridiales

Это самый крупный порядок, насчитывающий более 700 видов. Многие из них являются паразитами водных и наземных растений, а также водных беспозвоночных животных. Некоторые виды - сапротрофы на растительных и животных остатках.

Вегетативный таллом: амебоид, ризомицелий. Моно- и полицентрические формы, у которых несколько одноядерных клеток связаны ризомицелием.

Бесполое размножение зооспорами. Половой процесс: изо-, хологамия. Образовавшаяся зигота становится цистой и переносит неблагоприятные условия (зимует).

Типичные представители: Olpidium brassicae – некротрофный паразит, возбудитель корневой гнили, Synchytrium endobioticum –биотрофный паразит, возбудитель рака картофеля.

У рода Olpidium вегетативный таллом – холокарпический амебоид, внутриклеточный паразит. Зооспора перед переходом в клетку-хозяина одевается оболочкой. Половой процесс изогамия.

Цикл развития Olpidium brassicae

Зооспора, находясь в почве в условиях капельно-жидкой воды свободно передвигается с помощью жгутика, достигает поверхности ткани корневой системы, успокаивается и утрачивает жгутик, который втягивается внутрь зооспоры. Зооспора одевается оболочкой, затем ее внутреннее содержимое проникает в клетку-хозяина. Оболочка зооспоры остается на поверхности клетки-хозяина. Амебоид внутри клетки-хозяина разрастается, становится многоядерным. При достижении зрелости амебоид одевается собственной оболочкой и превращается в зооспорангий. На поверхности зооспорангия образуется трубочка с отверстием на конце, она прорывает покровные ткани растения. Вышедшие через отверстие одножгутиковые зооспоры продолжают гаплоидную генерацию.

К концу вегетационного периода зооспоры в зооспорангии функционируют как гаметы, сливаясь вне хозяина (плазмогамия). Образовавшаяся двужгутиковая двуядерная зооспора, найдя в почве клетку-хозяина, переливает свое содержимое внутрь клетки, а затем в ней разрастается и облекается плотной толстой оболочкой (циста). После периода покоя ядра цисты сливаются (кариогамия). Диплоидное ядро делится мейотически, затем следует ряд митозов и формируются одножгутиковые зооспоры, начинающие весной первую генерацию возбудителя. Циста прорастает в зооспорангий.

Установлена связь вирусных заболеваний растений с Olpidium. Гриб играет роль переносчика вируса на здоровые высшие растения. Предполагают, что вирус находится внутри зооспоры гриба и проникает в клетку растения-хозяина через инфекционную трубку.

Цикл развития Synchytrium endobioticum

Синхитриум вызывает появление на клубнях картофеля бугристых наростов. Зооспора садится на поверхность клубня картофеля и переливается в эпидермальную клетку, которая разрастается, а соседние клетки эпидермиса и паренхимы усиленно делятся, причем оболочки их одревесневают. Со временем паразит образует двуслойную оболочку и превращается в летнюю цисту (просорус). Циста образует вырост – сорус, в который переходят протоплазма и ядро. Ядро делится и содержимое соруса распадается на 5-7 многоядерных клеток – зооспорангиев. Число ядер еще увеличивается и образуются зооспоры (около 300 в каждом зооспорангии). От давления разрастающихся соседних клеток зооспорангии выдавливаются из соруса и зооспоры, попадая в почву могут заражать другие клетки клубня и другие клубни. Зооспоры из перезрелых сорусов могут попарно копулировать и образовывать планозиготу. Планозигота заражает хозяина и стимулирует деление его клеток в тангентальном направлении. Оказавшись, таким образом, в глубине, планозигота превращается в зимнюю или покоящуюся цисту, которая непосредственно после мейоза прорастает зооспорами (не образуя соруса). Покоящиеся цисты могут сохранятся в почве до 20 лет.

Порядки бластокладиевые – Blastocladiales и моноблефаридовые – Мопоblеpharidales

Виды двух других относительно небольших по объёму и близких порядков, бластокладиевых (Blastocladiales) (50 видов) и моноблефаридовых, (Мопоblеpharidales) (10 видов) представляют дальнейшие этапы морфологической эволюции талломов хитридиомицетов.

Таллом – хорошо развитый макроскопический из неклеточного мицелия, дифференцированный на осевую части, ризоиды и боковые ветви, обычно несущие репродуктивные органы (зооспорангии, гаметангии).

У бластокладиевых половой процесс изо- или гетерогамия и четко выражена смена гаплоидного и диплоидного поколений.

Цикл развития Allomyces (рис. 7)

Виды рода алломицес из Blastocladiales обитают в воде и почве на остатках растений и трупах животных. Мицелий состоит из коротких ветвящихся гиф с перетяжками и ложными перегородками, возникающими на местах перетяжек несептированных гиф с очень широкими порами. В местах таких перегородок на мицелии диплоидного спорофита формируются зооспорангии и коричневатые покоящиеся цисты. При прорастании зооспорангиев образуются диплоидные зооспоры, дающие начало новым спорофитам. При прорастании цист происходит редукционное деление и формируются гаплоидные зооспоры. Они вырастают в гаплоидный гаметофит, по форме и степени развития такой же, как спорофит, но несущий женские и мужские гаметангии, обычно расположенные друг над другом. Женские гаметангии крупнее и не окрашены, мужские мельче и оранжевого цвета. Женские гаметы также крупнее мужских и в отличие от них не окрашены и менее подвижны. Женские гаметы выделяют половой гормон сиренин, привлекающий хемотаксически мужские гаметы. После их слияния образовавшаяся зигота прорастает в диплоидный спорофит. На нем вновь формируются диплоидные зооспорангии с зооспорами и толстостенные красно-бурые покоящиеся цисты или спорангии. Последние, после периода покоя и редукционного деления дают гаплоидные зооспоры, которые дают новое поколение гаметофитов.

У моноблефаридовых половой процесс оогамия. В оогонии формируется одна или несколько яйцеклеток, а в антеридии развивается несколько подвижных одножгутиковых сперматозоидов. Смены поколений нет. Порядок моноблефаридовых в классе хитридиомицеты наиболее высоко организованный по строению таллома и типу полового процесса. Его можно рассматривать как вершину эволюции в группе одножгутиковых грибов и одновременно как тупиковую ветвь, не давшую начала более высоко организованным формам.

Бластокладиевые и моноблефаридовые – водные сапротрофы, живущие на органических остатках в воде. Их мицелий обрастает мелкие веточки, находящиеся в водоёме, трупы насекомых. Отдельные представители порядков являются паразитами водных беспозвоночных, водорослей, водных грибов. Распространены в пресных водоёмах, некоторые обитают во влажной почве.

Рис. 7. Цикл развития Allomyces 1 – выход зооспор (n) из зооспорагия 2 – зооспоры (n) 3 – прорастание зооспоры (n) в мицелий 4 – выход ♀ гамет из гаметангия 5 – выход ♂гамет из гаметангия 6 – слияние гамет 7 – плазмогамия 8 – кариогамия, обазование зиготы 9 – прорастание зиготы (2n) в мицелий 10 – выход зооспор (2n) из зооспорагия 11 – прорастание зооспоры (2n) в мицелий 12 – выход зооспор (n) из зооспорагия после мейоза

Порядок неокаллимастиксовые – Neocallimasticales

Представители порядка облигатные анаэробы, обитающие в рубце и слепой кишке жвачных животных. Играют важную роль в периваривании целлюлозного компанента пищи жвачных.