3. Отдел Зигомикота – Zygomycota
Мицелий обычно неклеточный многоядерный, с возрастом может приобретать перегородки. У многих представителей наблюдается мицелиально-дрожжевой диморфизм. В клеточных стенках содержатся хитин и хитозан, вместе с пектиновыми веществами и изредка вместе с целлюлозой.
При бесполом размножении образуются либо спорангии на спорангиеносцах, с многочисленными неподвижными спорами, так называемыми спорангиоспорами, либо спорангии с небольшим числом спор — спорангиоли, либо конидии. Жгутиковые стадии отсутствуют.
Половой процесс зигогамия. В типичном случае это происходит следующим образом. Концы двух гиф сближаются и на каждом конце отделяется по клетке. Клетки не дифференцированные на гаметы сливаются между собой. Получающаяся зигота имеет характер покоящейся споры (поэтому ее называют еще зигоспорой). Хотя сливающиеся клетки обычно многоядерны, в половом процессе участвуют только по одному ядру от каждой из них. Зигоспора, после мейоза, прорастает в зародышевый спорангий, по строению соответствующий спорангию, развивающемуся при бесполом размножении.
Представители отдела наземные сапротрофы (обитатели почвы, особенно окультуренной, навоза травоядных животных, пищевых продуктов и т.д.), но есть также паразиты на грибах, насекомых и некоторых других животных, изредка водорослях и высших растениях.
В отделе выделяют 3 класса.
Класс Zygomycetes – наиболее типичные представители отдела.
Класс Trichomycetes – группа спорного таксономического положения, явно полифилетическая, представленная обитателями кишечника или хитинового покрова членистоногих.
Класс Glomeromycetes – небольшая, но исключительно важная группа, объединяющая грибы, которые образуют микоризы.
Класс зигомицеты – Zygomycetes
Мицелий неклеточный, ценотический, с тенденцией к образованию многоклеточности. В клеточной стенке мицелия отсутствует целлюлоза, в составе клеточной стенки отмечен хитин, глюкан, хитозан. Бесполое размножение осуществляется при помощи неподвижных спорангиоспор и реже конидиями. Спорангиоспоры формируются в спорангиях, у которых либо вся внутренняя полость спорообразующая не имеет колонки или колонка имеется. Форма колонки (продолжение спорангиеносца в полость спорангия) может быть различной – шаровидной, эллиптической, цилиндрической, грушевидной, конической и имеет диагностическое значение. Колонка улучшает питание спор.
Половой процесс зигогамия (рис. 8). Встречаются гомо- и гетероталличные формы. На месте слияния клеток формируется зигота, которая покрывается толстой, скульптурной оболочкой – зигоспора. Зигоспора прорастает после периода покоя зародышевым спорангием или вегетативным мицелием. На зигоспоре обычно остаются участки гиф, отделяющих гаметангии. Они отличаются по морфологии от остального мицелия, называются суспензорами или подвесками, служат для распространения и защиты спор. Эти приспособления можно рассматривать как зачаточные «плодовые тела».
В основном почвенные сапротрофы имикоризообразователи, реже паразиты насекомых, грибов, растений и теплокровных животных. Encephalitozoon вызывают тяжелые формы человеческого энцефалита, представители Nosema поражают медоносных пчел.
Основные порядки, выделяемые по уровню организации таллома, морфологии анаморф и эколого-трофической специализации – Mucorales, Enthomophthorales, Endogonales, Zoopagales.
|
|
Рис. 8. Цикл развития Mucor 1 – спорагий 2 – спорангиоспоры (n) 3 – прорастание спорангиоспоры (n) в мицелий 4 – формирование гаметангиев 5 –плазмогамия 6 – суспензор 7 – формирование зигоспоры 8 – кариогамия, образование зиготы 9 – прорастание зигоспоры в зародышевый спорангий после мейоза 10 – мейоспорангиоспоры (n)
|
Порядок мукоровые – Mucorales
Это наиболее крупный порядок среди зигомицетов, содержит около 400 видов. Типичны плесневые грибы, ведущие большей частью сапротрофный образ жизни в почве на органических остатках, многие из них поселяются на загнивающих пищевых продуктах (плодах, овощах и пр.) Некоторые являются паразитами грибов, иногда паразитируют на цветах и молодых побегах цветковых. Многие мукоровые могут явиться причиной заболевания человека и животных (Mucor, Rhizopus), вызывая опасные микозы внутренних органов (заражаются птицы, лошади, свиньи). Но паразитизм мукоровых на теплокровных неустойчив, т.к. поражаются организмы с ослабленным иммунитетом.
Мукоровые грибы разлагают в почве белки и другие азотистые вещества растительных и животных остатков, тем самым обогащают почву легко доступными для высших растений аммиачными солями и другими простыми азотистыми соединениями.
Мицелий мукоровых может быть дифференцирован на столоны, ризоиды и субстратный мицелий (Rhizopus). Субстратный мицелий служит для извлечения питательных веществ из субстрата, он тонкостенный и обильно ветвится. Встречаются хламидоспоры. Половой процесс – зигогамия. У мукоровых отмечается как гетероталлизм, так и гомоталлизм. Бесполое размножение осуществляется спорангиоспорами, развивающимися в спорангиях, приподнятых над субстратом на особых спорангиеносцах. Освобождение спорангиоспор происходит чаще всего после растворения оболочки спорангия под влиянием влажности окружающего воздуха.
|
|
|
Рис. 9. Pilobolus. А – спорангий; Б – «выстрел». |
Наиболее распространены виды родов Мuсоr, Rhizopus. В основном это сапротрофы, развивающиеся в почве на растительных и животных остатках. Многие виды обладают высокой ферментативной способностью и находят широкое применение в спиртовой и пищевой промышленности, особенно в странах Южной и Восточной Азии. Некоторые виды p. Rhizopus вызывают мокрую гниль многих сельскохозяйственных культур при их послеуборочном хранении (корнеплодов сахарной свеклы, клубней картофеля, плодов тыквы и др.). Отдельные виды указываются в качестве возбудителей микоза человека и животных.
Порядок энтомофторовые – Entomophthorales
Паразиты насекомых. Дифференциации мицелия нет. Мицелий в зрелом состоянии многоклеточный, клетки многоядерные, способен распадаться на отдельные элементы, имеющие неправильную форму и различные размеры — гифенные тела или геммы. Током крови они распределяются по всему телу насекомого-хозяина. Грибница растет до тех пор, пока все внутренние структуры тела не будут до конца разрушены и останется только хитиновый покров.
Бесполое размножение – конидиями, которые формируются на булавовидных конидиеносцах, выходящих на поверхность пораженного тела из дыхательных отверстий. При созревании конидии отстреливаются на 2 см. Они клейкие и легко прилипают к телу насекомых. Если конидия не попадает на насекомое, она прорастает в конидиеносец и вновь отбрасывается. Это может продолжаться несколько раз, пока конидия не попадет на насекомое. Конидии прорастают в гифу, которая внедряется в тело насекомого.
Половой процесс у многих утрачен. Гораздо чаще образуются покоящиеся споры – азигоспоры, возникающие бесполым путем на концах гифенных тел, способные переносить неблагоприятные условия.
Наиболее часто встречаются виды рода Enthomophthora (их насчитывается более 60 видов). Одним из них является Enthomophthora muscae, вызывающий «осеннюю болезнь» мух. Пораженные мухи, покрытые белым пушком, остаются прикрепленными к оконному стеклу. Между сегментами тела насекомого образуется налет из конидиеносцев, вышедших на поверхность, которые отбрасывают на некоторое расстояние от тела насекомого конидии. От таких «отстреленных» конидий создается ореол вокруг тела мухи.
Среди энтомофторовых грибов есть виды, поражающие широкий круг насекомых, а также виды узкоспециализированные.
Энтомофторовых грибов используют в борьбе с вредными насекомыми (тлями, совками, саранчой). Насекомых искусственно заражают в лабораториях и выпускают в биоценоз вызывая эпизоотию, т.е. массовое заболевание и гибель.
Порядок эндогоновые – Endogonales
Почвенные грибы, многие из них входят в состав микоризы высших растений. Мицелий хорошо развитый неклеточный, пронизывающий почву и растительные остатки. Спорангии образуются в толще почвы на концах гиф и сосредоточенны в группах, покрыты сплетением мицелия, создающим общую оболочку. Это типичные гаплоидные плодовые тела – спорокарпы. Споры из спорангиев освобождаются после разрушения оболочки спорокарпа.
Порядок зоопаговые – Zoopagales
Зоопаговые – облигатные паразиты животных (особенно простейших) или грибов (чаще мукоровых); в сапротрофном состоянии не известны. Развиваются и паразитируют на амебах, проникая в них гаусториями. Способны активно захватывать нематод, личинок насекомых и др., пронизывая все тело хозяина мицелием.
Мицелий зоопаговых состоит из тонких многоядерных гиф, вначале неклеточный, затем с приобретением поперечных перегородок становится многоклеточным. Поверхность таких гиф обычно клейкая. При контакте с животным гифа выделяет клейкую жидкость, крепко прикрепляется к жертве, а затем образуются идущие внутрь тела гаустории.
Бесполое размножение осуществляется при помощи округлых или веретеновидных конидий. Гифы, на которых сидят конидии, выходят из субстрата (животного). Конидии обычно активно не отбрасываются. У некоторых зоопаговых образуются геммы, представляющие собой покоящиеся споры неправильной формы.
Половой процесс зоопаговых происходит путем слияния двух одинаковых соседних клеток гифы. В одной их этих клеток образуется зигота, прорастания которой не наблюдалось.
Класс трихомицеты — Trichomycetes
Трихомицеты – формальный таксон, объединяющий грибы с неизвестными филогенетическими связями, в основном по эколого-трофическим признакам. Возможно, они даже не относятся к настоящим грибам. Все представители класса (около 100 видов) облигатно связаны с живыми членистоногими: насекомыми, многоножками и ракообразными. Многие виды живут внутри кишечника своих хозяев, а некоторые обитают на внешней поверхности членистоногих. Характер взаимоотношений этих грибов с хозяевами не совсем ясен – возможно, это комменсализм.
Класс гломеромицеты — Glomeromycetes
Представители класса образуют наиболее распространенный тип микориз – везикулярно-арбускулярные микоризы (см. Лекцию 10). Glomerales образуют микоризу с злаками, некоторыми голосеменными, некоторыми мохообразными и сосудистыми споровыми растениями, а также симбиотические ассоциации с некоторыми водорослями.
Для воспроизведения и перенесения неблагоприятных условий у этих грибов образуются покоящиеся споры со сложной 6-слойной стенкой, содержащей хитин и целлюлозу. Они образуются одиночно или рыхлыми группами вне корней растений или, реже, внутри них.
Лекция 5. Общая характеристика отдела Ascomycota
1. Характерные признаки Ascomycota
2. Половой процесс Ascomycota
3. Сумки и плодовые тела сумчатых грибов
4. Систематика сумчатых грибов
5. Обзор основных таксонов