Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
posobie_mikologia1.doc
Скачиваний:
823
Добавлен:
30.05.2015
Размер:
12.68 Mб
Скачать

2. Систематика несовершенных грибов

В классификации несовершенных грибов, используется морфогенетический подход. Морфогенетический подход предполагает учитывать механизм образования конидий, а также учитывать характер роста конидиеносцев. Однако по мере накопления фактического материала по морфогенезу становились очевидными и недостатки такого подхода: тип развития конидий не всегда является стабильным (у одного и того же вида можно наблюдать различные конидии).

В настоящее время используется формальная прагматичная система, далекая от филогенетической, но пригодная для идентификации, основанная на строении конидиального спороношения. Она включает 3 класса: Гифомицеты – Hyphomycetes; Целомицеты – Coelomycetes; Агономицеты – Agonomycetes.

Класс Hyphomycetes включает виды со свободными, простыми или ветвящимися конидиеносцами, развивающимися на мицелии одиночно, или плотными пучками (коремии) или соединенными в подушечки (спородохии).

Главнейшие рода:

Род ооспора — Oospora. Мицелий, в основном, поверхностный, конидиеносцы неразветвленные, короткие, конидии бочкообразные до шаровидных. Большинство видов сапротрофы. Патогенные грибы рода вызывают заболевание растений, получившее название ооспороз. О. pustulans—возбудитель ооспороза, или бугорчатой парши клубней картофеля; О. lactis — возбудитель гнили плодов томата.

Рис. 41. Конидиеносец Verticillium.

Род вертициллиум – Verticillium. Для грибов этого рода характерны мутовчато разветвленные конидиеносцы (рис. 41); одноклеточные, мелкие конидии. Некоторые виды вызывают увядание хлопчатника, картофеля, овощных, ягодных и плодовых культур. Так, V. Dahliae – возбудитель вертициллезного увядания хлопчатника, V. alboatrum — возбудитель вертициллезного увядания и сухой гнили картофеля.

Род фузикладиум Fusicladium. Характерны короткие конидиеносцы с одной-двумя перегородками; конидии вначале одноклеточные, затем двухклеточные, яйцевидные, грушевидные или булавовидные. Представитель рода F. dendriticum является конидиальной стадией Venturia inaequalis — возбудителя парши яблони, вида из класса Аскомицеты. Гриб поражает листья, плоды и побеги. К важнейшим представителям рода относятся возбудители болезней злаков, называемых гельминтоспориозами, проявляющийся в виде корневой гнили, различного типа пятнистостей листьев, сажистого налета на колосьях, "черного зародыша" семян.

Рис. 42. Строение конидиеносца.

А. Aspergillus

Б. Penicillium

1 – конидии

2 – фиалиды

3 – профиалиды

4 – пузырь

5 – конидиеносец

6 – метулы

7 – веточки

Род пенициллиум – Penicillium. Конидиеносцы на вершине кистевидно разветвлены, конидии в цепочках (рис. 42). Широко представлены в почве. Большое значение имеют представители рода, синтезирующие биологически активные вещества — антибиотики. Почвенный сапротроф P. chrysogenum, из которого был получен первый антибиотик пенициллин, широко применяемый в медицинской практике и спасший сотни тысяч человеческих жизней. Немногочисленные фитопатогенные виды являются возбудителями голубой и зеленой плесени плодов цитрусовых, коробочек хлопчатника, луковиц и семян многих растений.

Род аспергиллус – Aspergillus. Для грибов этого рода характерны шаровидно или булавовидно вздутые конидиеносцы, несущие на вершине цепочки конидий. Большинство представителей рода – почвенные сапротрофы. Фитопатогенные виды вызывают плесени: A. nigerвозбудитель черной плесени на различных растительных субстратах. Представителей рода используют в микробиологической промышленности. Например, А. niger, используется для получения органических кислот (лимонной и др.) и ряда ферментов.

Род фузариум – Fusarium. Конидиальное спороношение чрезвычайно разнообразно по морфологии конидий. Грибы этого рода имеют два типа конидий — макро- и микроконидии. Конидии серповидно изогнуты. Мицелий чаще белый, бело-розовый, розово-сиреневый или бурый. У отдельных видов образуются хламидоспоры, в некоторых случаях – склероции. Наиболее распространен фитопатогенный вид — F. oxysporum, вызывающий фузариоз льна, картофеля, зерновых, овощных и других культур.

Класс Целомицеты – Coelomycetes – конидиеносцы собранны в ложа или пикниды.

Род марсонина — Marssonina. Для грибов этого рода характерны светлые, двухклеточные конидии, верхняя клетка которых изогнута или крупнее нижней, ложа темно-окрашенные. Наиболее известны М. populi — на листьях ив и тополей, М. rosae — широко распространенный возбудитель черной пятнистости роз и М. fragariae — возбудитель бурой пятнистости листьев земляники.

Род коллетотрихум — Colletotrichum. Конидиеносцы короткие, расположены скученно, по краям конидиального ложа находятся темные щетинки. Конидии одноклеточные, овальные, яйцевидные или серповидные. Представители рода вызывают антракнозы тыквенных, льна, фасоли и других культур.

Род фома — Phoma. Характеризуется шаровидными, эллипсоидальными, погруженными в субстрат, реже выступающими пикнидами и од­ноклеточными, бесцветными конидиями. Большинство грибов этого рода сапротрофы или факультативные паразиты, которые часть своего цикла развития проводят на растении. Чаще всего они поражают стебли растений. Болезни, вызываемые грибами рода фома, называют фомозами. Наиболее известен P. exigua — возбудитель болезней растений, принадлежащих к сорока шести семействам. Гриб вызывает фомоз картофеля, поражая его стебли и клубни. На стеблях проявляется пятнистость, на клубнях — вдавленные пятна отмершей ткани. Обязательный симптом — наличие пикнид с конидиями на поверхности пораженной ткани. Источником инфекции могут быть растительные остатки, больные клубни, почва. Высокой вредоносностью обладают также P. rostrupii — возбудитель фомозной гнили моркови, P. betae — возбудитель фомоза свеклы.

Род сферопсис — Sphaeropsis. Для грибов этого рода характерны шаровидные пикниды, яйцевидные, темно-окрашенные пикноспоры. Наиболее вредоносен возбудитель черного рака плодовых деревьев — S. malorum. На листьях яблони он вызывает образование коричневых пятен, на которых к осени образуются пикниды. На цветках и молодых побегах поражение напоминает ожог, на плодах — черную гниль. На скелетных сучьях и штамбе постепенно разрастаются красно-бурые вдавленные пятна. Постепенно кора становится как бы обугленной и отмирает, обнажая черную древесину, дерево погибает через три-четыре года.

Класс Агономицеты – Agonomycetes включает грибы, не образующие спороношений. В цикле их развития имеются только мицелий и склероции.

Род Sclerotium вызывают сухие гнили тканей растений — стеблей кукурузы, подсолнечника, корней сахарной свеклы и др. При поражении S. betulae части растений становятся серовато-черными от образования черных мелких (50-150 мкм) склероциев, поэтому болезнь часто называют угольной пылью. Склероции служат для перезимовки гриба. Весной они прорастают мицелием, заражающим новые растения.

Rhizoctonia solani вызывает черную паршу картофеля, заболевание всходов сахарной свеклы, хлопчатника, томатов и других растений.

Лекция 9. Филогения грибов

В пределах царства грибов можно выделить три основные эволюционные линии (рис. 43)

1. Эволюционный двужгутиковый ряд (два гетероконтных гетероморфных жгутика: гладкий, направленный назад, и перистый, направленный вперед). Представлен отделом Oomycota и Hyphochytridiomycota. Эта эволюционная линия произошла от вторично гетеротрофных организмов, утративших в процессе эволюции способность к фотосинтезу. Морфологические и биохимические данные связывают происхождение этой группы с разножгутиковыми водорослями (Хаnthophyta), имеющих голые, лишенные оболочки одноклеточные формы.

Доказательства: сходство жгутикового аппарата, присутствие в клеточной оболочке целлюлозы, крахмал в качестве запасного продукта, сходство пути синтеза лизина (через диаминопимелиновую кислоту как у растений) и трубчатая струкутра крист митохондрий.

Оомикота и гифохитридиомикота отличаются от остальных грибов по типу организации ферментов синтеза триптофана и молекулярной структуре рибосомальной РНК, а также по ряду ультраструктурных особенностей (митоз открытый с центриолями).

2. Отдел Myxomycota ведет свое происхождение от первичных гетеротрофных амебоидных организмов. Настоящие слизевики отличаются своеобразным типом развития, наличием плазмодия и спорангиев. Положение отдела Plasmodiophoromycota является дискуссионным. Традиционно их рассматривали среди слизевиков в качестве обособленного класса, но многие сближали их с хитридиевыми грибами, хотя характер жгутикового аппарата (у хитридиевых один бичевидный жгутик, прикрепленный к заднему концу зооспоры, а у плазмодиофоровых — два бичевидных жгутика неравной длины) отрицает это. Многие авторы выводят плазмодиофоровые из настоящих слизевиков. Ход развития, строение жгутикового аппарата, характер полового процесса свидетельствуют о филогенетическом родстве плазмодиофоровых и настоящих слизевиков. Однако паразитический образ жизни и, в связи с этим, отсутствие спорангиев говорит о том, что плазмодиофоровые и настоящие слизевики имеют общее происхождение, но отделились от миксомицетов еще на ранних этапах развития.

3. Третье направление, являющееся основным в эволюции грибов, представлено отделом Chytridiomycota. По-видимому, они ведут свое происхождение от одножгутиковых гетеротрофных организмов. Их подвижная стадия (зооспоры, гаметы) снабжена одним бичевидным жгутиком, прикрепленным к заднему концу зооспоры (гаметы), в клеточных стенках их таллома присутствует в качестве основного компонента хитин. Лизин синтезируется через α-аминоадипиновую кислоту как у гетеротрофных организмов. Хитридиомицеты водного происхождения – первые настоящие грибы, появившиеся уже в прокембрии. Эволюция грибов шла в направлении выхода на сушу, потери подвижных стадий и возникновения различных приспособлений к жизни на суше. Почвенные грибы появились в раннем кембрии (~500 млн. лет назад). Зигомицеты появились позже и дали начало аско- и базидиомицетам.

Отдел Zygomycota произошел от древних хитридиевых.

Доказательства: наличие хитина в оболочке клеток, отсутствие целлюлозы, синтез лизина.

Fungi imperfecti

Basidiomycota

Ascomycota

Zygomycota

Oomycota

Chytridiomycota

Hyphochytri-diomycota

Myxomycota

Plasmodio-phoromycota

разножгутиковые

водоросли

одножгутиковые гетеротрофные организмы

гетеротрофные

амебоидные организмы

Рис. 43. Возможные пути эволюции грибов.

Отдел Ascomycota берет начало от зигомицетов, причем промежуточное звено между ними класс Hemiascomycetes, представители которого совмещают в себе черты зигомицетов и аскомицетов.

Доказательства: сходство в строении таллома гемиаскомицет и зигомицет, половой процесс некоторых гемиаскомицет напоминает зигогамию.

Базидиальные грибы филогенетически связаны с сумчатыми грибами и развивались как две параллельные группы.

Доказательства: гомология сумок и базидий (сходство строения и развития, характер поведения ядер), строение и химизм клеточных стенок, состав оснований ДНК.

М. Берби и Дж. Тейлор (Berbee, Taylor, 1993) на основании молекулярно-генетических исследований вычислили возраст таксонов грибов. На рис. 44 изображено эволюционное дерево грибов в координатах геологического времени. Основные филы грибов дивергировали от организмов «ниже» Chytridiomycota примерно 550 млн лет назад, еще в кембрии. Зигомикота (на рис. Род Glomus) возникли в ордовике. Ascomycota и Basidiomycota дивергировали 400 млн лет назад после выхода растений на сушу: многие аскомицетные дрожжи и плесени (Eurotiales) развились уже после возникновения цветковых (200 млн лет назад). Эти результаты во многом согласуются с палеомикологическими данными, согласно которым Ascomycota известны ниже Силура (около 440 млн лет назад), в то время как древнейшие Basidiomycota появились около 380 млн лет назад.

Рис. 44. Филогенетическое дерево грибов

Несовершенные грибы имеют полифилетическое происхождение и связь с разными группами сумчатых грибов (Ascomycota) и базидиальных грибов (Basidiomycota).

Симбиотические ассоциации (лишайники, микоризы) являются результатом длительной коэволюции грибов, водорослей, бактерий и высших растений.

Лекция 10. Экология грибов

1. Экологические группы грибов

2. Сапротрофные грибы

3. Фитопатогенные грибы

4. Сычужные грибы

5. Микосимбиотрофные грибы

6. Эндофитные грибы

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]