3. Фитопатогенные грибы

Около 20 000 видов грибов - паразиты растений.

Паразиты растений встречаются во многих классах грибов. Представители порядка Peronosporales (оомицеты) – возбудители ложных мучнистых рос; Erysiphales (аскомицеты) – возбудители мучнистых рос; среди базидиальных грибов празитами являются головневые и ржавчинные грибы; многие несовершенные грибы – возбудители пятнистостей и изъязвлений (антракнозов) листьев и плодов. Но, несмотря на большие таксономические различия, эти грибы имеют ряд общих черт.

1. Короткий латентный период, т.е. время от заражения до образования новых спор. У ржавчинных грибов примерно 10 дней, а у возбудителя фитофтороза картофеля – 3-4 дня.

2. Открытое спороношение. Споры формируются на поверхности растений. Они легко отрываются от спороносцев и могут распространяться ветром или дождевыми брызгами.

3. Высокая продуктивность. На 1 га пшеничного поля при умеренном заражении ежедневно образуется 10¹¹ уредоспор – возбудителя ржавчины или 10¹² конидий – возбудителя мучнистой росы.

Эти особенности обеспечивают при наличии благоприятных условиях быстрое накопление и распространение спор грибов на большом пространстве.

По особенностям поражения можно выделить следующие группы фитопатогенных грибов:

Грибы, происходящие из почвы. Это некротрофные патогены, убивающие ткани растений в ходе инфекционного процесса. Многие из них видонеспецифичны и поражают широкий круг растений-хозяев и способны питаться сапротрофно. Хитридиомицет Olpidium brassicae вызывает черную ножку капустной рассады, оомицет Pythium и базидиомицет Thanatephorus сисиmeris (анаморфа Rhizoctonia solani) — корнеед свеклы, полегание всходов сосны и другие болезни. Многие из этих грибов постоянно живут в почве, питаясь растительными остатками. Заражая корни и подземные части стеблей, они своими токсинами провоцируют быструю их гибель, после чего продолжают развиваться на отмерших тканях.

Опухолевые и вилтовые грибы. Поражают кору и сосудистую систему растений и чаще всего приводят растение к гибели.

Эпидемия Criphonectria в Северной Америке привела к гибели каштановых лесов в восточных штатах США. У пораженных деревьев активизируется рост побегов из прикорневых почек, однако новые побеги, достигая 15-летнего возраста, также поражаются и гибнут.

Поражение коры хвойных деревьев чаще осуществляется базидиальными грибами из Uredinales (ржавчинные). Из ран, вызванных эцидиями, обильно вытекает смола, вследствие чего отмершие ветви приобретают серую окраску от застывшей смолы. Сосны с сухими верхушками или боковыми ветвями серого цвета встречаются в густонаселенных местах, где естественная сопротивляемость растений ослаблена из-за загрязненного воздуха и уплотненной почвы.

Огромный вред ильмовым породам приносит голландская болезнь вязов, причиной которой служит аскомицет Ophiostoma ulmi. Споры гриба переносятся на теле жуков-короедов, которые, питаясь цветками ильмов, вносят инфекцию в ранки. Мицелий развивается в сосудистой системе, выделяет токсические продукты, приводящие к ослаблению, а затем и к гибели деревьев. Ослабленные деревья становятся добычей короедов. В галереях, сделанных короедами внутри дерева, формируется спороношение гриба, поэтому выходящие из ходов жуки несут на теле споры и переносят их на новые деревья. Дейтеромицеты из рода Verticillium также вызывают поражение ксилемы и быстрое увядание многих древесных растений - вилт.

Стволовые гнили. Вызываются базидиальными грибами гименомицетами. Одни из них (осенний опенок, корневая губка) проникают через корневую систему, другие (настоящий, ложный, серно-желтый и другие трутовики) – через ранки на стволах, причем часто заносятся насекомыми-вредителями. Эти грибы развивают в пораженной древесине многолетний мицелий. Тип гнили определяется набором ферментов гриба. Некоторые трутовики выделяют преимущественно целлюлазы и разрушают клетчатку, вследствие чего образуется бурая гниль с распадом пораженной древесины на крошащиеся кусочки призматической формы. Другие виды трутовиков преимущественно разлагают лигнин, вызывая белую гниль; древесина приобретает светлую окраску с темными штрихами и распадается на целлюлозные волокна.

Листовые паразиты, вызывающие локальные повреждения. Эти грибы могут существенно снижать выживаемость, размножение, рост и конкурентоспособность видов, но редко приводят к полному отмиранию хозяина, т.к. должны питаться на живых тканях. Например, ржавчинные грибы. Их развитие сильно зависит от погодных условий и особенностей местообитания хозяев.

Патогены генеративных органов. Поражают соцветия, цветы, плоды, семена. Часто вызывают резкое уменьшение семенной продуктивности, но не приводят к гибели само растение. Пример: головневые грибы, спорынья Claviceps purpurea,

Поражаемость растений фитопатогенными грибами сильно зависит от условий среды и типа сообщества. Так в разных типах ельников число пораженных видов травяно-кустарничкового яруса составило:

• ельник осоково-сфагновый 4 из 19

• ельник травяной 21 из 54

• ельник приручьевой 26 из 41

В целом, в естественных сообществах патогенными грибами поражаются по разным наблюдениям от 21 до 63% (чаще 30-50%) видов растений, т.е. далеко не все виды.

Различия в поражении растений паразитическими грибами зависят от условий среды: влажности воздуха и почвы, температуры, освещения, реакции почвы, аэрации, обеспеченности элементами минерального питания. Грибы, паразитирующие на подземных органах, в основном, распространены в поверхностном горизонте почвы. Ржавчинные грибы массово размножаются в условиях влажных местообитаний и во влажные годы, поражение мучнисторосяными грибами обычно возрастает при сокращении фотопериода в конце лета и т.д. Угнетенные, ослабленные в силу тех или иных причин особи (например, всходы в условиях затенения) заселяются грибными и бактериальными паразитами в большей степени, чем нормально развитые.

Значение паразитических грибов

Поражение фитопатогенными грибами существенно снижает жизненность и конкурентоспособность растений, их устойчивость к неблагоприятным условиям среды. Например, Puccinia lagenophorae поражал в эксперименте осенние всходы крестовника (Senecio vulgaris). Из 400 всходов суровую зиму пережили в контроле – 232 всхода (58%), а в опыте (пораженные грибом) – 126 (31%).

Паразиты могут существенно влиять на природные сообщества, так гриб Phytophthora cinnamomi поразил леса юго-восточной Австралии и изменил их структуру, поскольку ряд видов эвкалиптов (Eucalyptus baxteri, E. radiata и др.) были более восприимчивы к нему, чем другие (E. syderoxilon, E.viminalis и др.). В результате инфекции погибло около 40% деревьев первой группы, в то время как устойчивые виды почти не пострадали. Грибная эпидемия вызвала значительное увеличение участия травянистых растений под пологом этих лесов. Другой, менее специализированный гриб – Armillaria luteobubalina – вызвал гибель отдельных участков эвкалиптовых лесов и замену их открытыми сообществами.