4. Физиология лишайника

Питание

Водоросль получает от гриба воду с растворёнными в ней минеральными веществами. Микобионт может получать питательные вещества от фотобионта следующими способами:

1. Гифы гриба плотно прилегают к клеткам водорослей и получают от них углеводы, главным образом, многоатомный спирт рибит и реже глюкозу. Гриб воздействует на клеточную стенку водоросли таким образом, что она становится проницаемой для этих углеводов. Клеточные стенки свободноживущих водорослей таким свойством не обладают.

2. Гриб может питаться сапротрофно отмирающими клетками водорослей.

3. При недостатке питания, в условиях, неблагоприятных для фотосинтеза водоросли, гриб переходит к прямому паразитизму, образуя типичные для паразитных грибов структуры — аппрессории и гаустории.

Последнее обстоятельство привело к возникновению точки зрения, что в основе взаимоотношения компонентов лишайника лежит умеренный паразитизм гриба на водоросли.

Таким образом, взаимоотношения компонентов в лишайнике неоднозначны, зависят от многих факторов и могут сдвигаться от симбиотрофизма к паразитизму гриба на водоросли.

Лишайниковые вещества

Лишайники способны к биосинтезу специфических лишайниковых веществ, которые образуются микобионтом только в симбиозе с фикобионтом. Углеводы, синтезированные фикобионтом и переданные грибу, превращаются им в лишайниковые вещества, которые не образуют свободноживущие грибы и водоросли. К настоящему времени известно около 300 лишайниковых веществ. Среди них преобладают фенольные соединения. Это ароматические вещества: хиноны, депсиды, тритерпеноиды, ксантоны, фенолкарбоновые кислоты. Последние особенно широко представлены у лишайников. Например, усниновая кислота, обладающая антибиотической активностью, встречается у многих лишайников из родов Cetraria, Cladonia, Hypogymnia, Evernia и др. Она найдена примерно у 70 видов лишайников. Салициловая кислота, характерная для ряда видов Parmelia и Usnea, выявлена у более чем 75 видов. У лишайников выявлены алифатические и высшие жирные кислоты, а также полиспирты.

Большинство лишайниковых веществ плохо растворяются в воде, благодаря чему они не вымываются из таллома дождём и росой. Они отлагаются на оболочках гиф в наибольшей степени в наружном коровом слое таллома. Так, париетиновая кислота (париетин) определяет оранжево-желтую окраску Xanthoria parietina.

Биологическое значение лишайниковых веществ:

1. Защищают фотобионт от избыточного освещения, действуют как светофильтр. Талломы Xanthoria parietina, растущие на солнце, отличаются более яркой окраской, по сравнению с талломами, растущими в условиях затенения. В последнем случае они могут терять жёлто-оранжевую окраску и становиться почти серовато-зеленоватыми.

2. Антранарин, содержащийся у тенелюбивых и теневыносливых лишайников повышает эффективность фотосинтеза фитобионта.

3. В связи с малой растворимостью защищают микобионт от потери воды, а таллом от избыточного увлажнения, стабилизируя водный режим лишайника.

4. Обладают антибиотической активностью по отношению к бактериям и микроскопическим грибам, а также подавляют рост мхов и всхожесть семян цветковых растений, поэтому лишайниковые вещества, обладающие антибиотическими свойствами, приобретают большую экологическую значимость для лишайников в конкуренции с другими организмами.

5. Играют значительную роль в заселении лишайниками в качестве "пионеров растительности" различных субстратов. Многие лишайниковые кислоты разрушающе действуют на твёрдые минеральные субстраты, позволяя эпилитным видам заселять безжизненные субстраты. Лишайники первыми заселяют остывшие после извержения вулканов лавы, делая их пригодными для заселения растениями через 10-14 лет.

Лишайниковые вещества имеют большое значение в систематике этой группы. Отдельные виды и роды лишайников или таксоны более высокого ранга содержат определённые вещества, свойственные данному таксону или таксонам. Например, для порядка Teloschistales характерно присутствие в апотециях микобионта хризофановой кислоты, а для Lobaria pulmonaria — присутствие в талломе стиктовой кислоты.